Основные правила по расположению

Важно помнить, что кучность света, разделение на зоны и акценты вряд ли получится продумать самостоятельно. Поэтому нужно соблюдать простые правила.

Акценты и зоны разбиваются кучностью спотов – первое, что нужно исследовать. То есть, место для отдыха не нуждается в сильном освещении.

Скорее, оно там будет только мешать и создавать неуютную атмосферу.

В противовес, рабочее место наоборот требует больше света и яркости. Точки вполне могут заменить даже настольную лампу, поэтому там их нужно устанавливать, как можно больше.

Этим нужно заняться еще до того, как были произведены расчеты в соответствии с требованиями строительных норм и правил. Лучше взять листок бумаги, нарисовать очертания комнаты и выделить области.

В остальном, точечные светильники для натяжных потолков также устанавливаются в соответствии с нормами.

Основных всего 6, которых достаточно для комфорта:

• Расположение точечных светильников на натяжном потолке по периметру. Самое распространенное положение, так как позволяет осветить все темные углы. При этом расстояние должно быть не менее 200 миллиметров. Дистанция может быть больше, но не менее. Причина заключается в плохом рассеивании. Свет будет поход на поток от люстры – не рассеянным и слишком ярким. Также это способствует перегреву, что сокращает срок жизни проводки.

• В остальных частях расстояние должно быть не менее 300 миллиметров по тем же причинам.
• Отдельного внимания требуют швы. Они образуются методом спаивания 2 полотен, поэтому при регулярном нагревании стык может порваться. По этой причине, светильник должен располагаться на дистанции в 200 миллиметров.
• Точечное освещение малоэффективно, поэтому их всегда ставят скопом. 1 софит может осветить не более 2 квадратных метров.

• В свободной зоне монтируется блок питания, если он присутствует в схеме подключения. Он должен быть в свободном доступе и, желательно, не под пленкой. Для них нормально перегреваться и сгорать, от чего замена БП – не редкость.
• В спотах используются только светодиодные лампочки на натяжном потолке. Они не греются, практически не перегорают, срок эксплуатации больше 5 лет. Галогенки, лампы накаливания и прочие слишком сильно греются и могут повредить потолки.

Важно. Нельзя допускать перегрева потолка.

Поэтому, как на лампочках, так и на проводке экономить нельзя. При малой проходимости, провод нагревается.

Для ПВХ пленки уже критическим будет нагрев до 65 градусов Цельсия на короткий срок. Поэтому дополнительно можно поставить отражатель.

Нередко с точечными светильниками устанавливают люстру. Особенно это характерно для больших квартир и частных домов.

Там одних спотов недостаточно, поэтому обязательно нужен мощных источник света, как люстра. При этом, ее монтируют, как можно дальше от полотна. Особенно, если планируется использовать не светодиодное освещение.

Расчет нужного количества светильников

Когда ясно, какое будет расположение лампочек на натяжном потолке, самое время перейти к расчетам. Этот этап более ответственный, по причине реальных строительных правил, которые выдвигаются СНиП и ГОСТ.

Для жилых помещений есть четкие нормы, которые стоит соблюдать по 2 причинам:

1. Техника безопасности. Неправильный расчет (как правило, при высокой кучности) приводит к перегреву полотна и лампочек. В свою очередь, это приводит к выходу из строя светильников, проводки, УЗО или дифавтомата и самого полотна.
2. Комфорту. СНиП также учитывать и средние показатели комфорта. Это усредненное значение, которое будет удобно большинству. Это правило выход из техники безопасности, при этом учитывать световой поток осветителя, чтобы в комнате не было полумрака.

Если расчет был сделан правильно, то в результате комната будет освещена со всех сторон.

В ней будет комфортно находиться, можно будет разделить помещение на зоны и сделать акценты. Отталкиваться нужно от светодиодного оборудования. Оно потребляет меньше всего энергии, но эффективность их высока.

При проведении расчета, нужно собрать следующую информацию:

• Общая площадь комнаты. Это можно узнать, исходя из плана квартиры или дома – там указывается параметр. Если это невозможно, рулеткой замеряется длина и ширина комнаты. По правилу замера площади, 1 нужно умножить на 2.

• Окна, их площадь и расположение. Если в комнате большое окно, возможно их потребуется меньше. Особенно, если они выходят на солнечную сторону.
• Зонирование. Споты в зале или в спальне могут зонировать комнату, даже без фальшстен или занавесок. Например, можно выделить место для отдыха, рабочую зону, область для домашнего животного.

• Дизайн помещение и ее назначение. В детской и в зале придется по разному располагать осветители.
• Вид потолка. Он может быть, как глянцевым (хорошо распространяет свет, отражая его), так и матовым (немного рассеивает его). Соответственно, уровень освещения будет разный.

К тому же, есть и параметры соотношения Ватт/Кв.м. Из них можно рассчитать, сколько потребуется лампочек, чтобы осветить помещение.

Для каждой комнаты выдвигаются собственные параметры:

1. Совмещенный санитарный узел – 2 ватт/ кв.м;
2. Зал – 3 ватт/ кв.м;
3. Коридор – 1 ватт/ кв.м;
4. Спальня – 2 ватт/кв.м;
5. Детская – 8 ватт/ кв.м.

Уже исходя из этих параметров, можно рассчитать, сколько требуется осветителей.

То есть, если точка способна снабдить 2 кв.м, а в гостиной требуется 3, получается, что нужно 1,5 лампочки на 1 участок. В зале площадью 20 метров понадобится 10 2-ваттных ламп.

Популярные схемы расположения светильников

Намного проще ориентироваться не на сухие расчеты, а на полноценные примеры. Это позволит:

1. Подчерпнуть идеи для дизайна. Чтобы не «лепить» споты бессистемно, а выдержать четкую схему установки.
2. Соотнести их с вышеуказанными правилами. Тоже полезная функция, которая повысит технику безопасности. Это уже готовые схемы, сделанные профессиональным электриком и безопасны.

Примеры расположения на натяжном потолке с люстрой

Как расположить светильники на натяжном потолке в большой комнате? Одних спотов там будет недостаточно, так как они дают слишком направленный свет. Превышение лимита лампочек чревато перегоранием проводки или же выходом из строя УЗО. Поэтому рациональнее поставить основной осветитель – люстру.

Кроме повышенной эффективности такого освещения, есть и дополнительные плюсы:

1. Контроль. В разное время суток требуется особое количество света. Поэтому ночью можно использовать только споты на потолке, вечером же включать освещение на полную.
2. Дизайн. Если натяжной потолок воплощается в классическом дизайне, люстра просто необходима. Она приблизит интерьер к аутентичному стилю, но оставит простор для современности.

Вообще, размещение спотов и люстры может быть бесчисленное количество.

Даже с ограничениями, которые выставляются этим лампам, можно создавать фигурные положения.

Традиционно главный осветитель располагается по средней линии. Нужно поделить потолок комнаты по 2 осям. По ним можно двигать люстру. Вокруг же выставляются софиты.

Можно применять одну из следующих схем:

1. Линия. Самый простой и бюджетный метод расстановки спотов. Они выстраиваются в линию с одной из сторон от главного освещения. Как правило, так выделяют рабочую область или место отдыха.
2. Змейка. Точки ставятся в форме змейки, которая напоминает разделенную вертикально восьмерку. По центру одного из горбов находится люстра.
3. Ромб.
4. Квадрат.
5. Круг.

На кухне или в спальне небольшого размера проще всего использовать систему квадрат. В этом случае, споты просто расставляются по углам и стенкам. Так свет падает равномерно, не перебивается и при этом есть деление на центр и периферию комнаты.

Однако, для больших комнат это неприемлемо. Так света практически не будет в промежутке, что приведет к нарушению гармонии комнаты.

Здесь лучше всего выбрать:

1. Угловое расположение и ромб по середине. В углах устанавливаются по 3-5 спотов по стенам. Желательно устанавливать их на расстоянии от 400 миллиметров. Вокруг основного светила устанавливается световой ромб.
2. Звезда. От люстры в четырех сторонах устанавливается по 2 спота. Дополнительно они монтируются в углах.

Варианты расположения без люстры

Если место под люстру не получается найти, можно ее исключить. В малых комнатах, например, на кухню, их более чем достаточно.

Классика – разметить световые линии на натяжном потолке. Они должны быть, как горизонтальными, так и вертикальными.

Дистанция должна быть 250-300 миллиметров. В местах пересечения нужно сделать разметку. Так получится равномерно осветить любую комнату.

Такое освещение натяжных потолков допустимо в комнатах с площадью до 18 кв м.

Самое простое расположение точечных светильников на потолке – это разместить их группами в разных зонах.

Например, по следующим рекомендациям:

• Рабочее место. 6 точек, расположенный на расстоянии в 300 миллиметров над рабочем столом. Благодаря этому, можно не пользоваться настольной лампой или любыми другими светильниками.

• Место для отдыха. Если это диван или кровать, достаточно 3 равноудаленных точек.
• Зона кулинарии. 6-8 точек с дистанцией 250 миллиметров. Этого достаточно, чтобы хорошо осветить столешницу.

• Санитарный узел. По периметру комнаты и 2-3 в центре на линии.

Посмотреть фото в интерьере можно ниже.

Фото

Расположение светильников на натяжном потолке

Натяжные потоки с момента своего появления быстро завоевали популярность. Действительно, с их помощью можно быстро получить идеально ровную потолочную поверхность, не прибегая к весьма сложным операциям выравнивания перекрытия. А широкое разнообразие вариантов по декоративным качествам позволяет реализовать, без преувеличения, уникальные проекты отделки помещений.

Но сам по себе потолок не включится в общий «ансамбль». Традиционно он является местом размещения осветительных приборов. А их подбор и размещение должны обеспечивать и должный уровень освещенности в помещении (в том числе — в отдельных его зонах), и соответствие выбранному стилю отделки той или иной комнаты. Кроме того, сам по себе натяжной потолок, в силу специфики своей конструкции, налагает еще целый ряд требований к установке осветительных приборов.

Поэтому в настоящей публикации и рассматривается отдельной темой расположение светильников на натяжном потолке. Этот вопрос должен продумываться заранее, так как внести коррективы после того, как потолок уже смонтирован — будет крайне затруднительно, а нередко – и вовсе невозможно.

Основные особенности размещения осветительных приборов на натяжном потолке

У натяжных потолков – масса достоинств. Но есть у них и весьма существенные недостатки, свойственные именно им. И эти недостатки как раз и становятся причиной особых требований к размещению осветительных приборов.

• В первую очередь надо сказать о том, что натяжной потолок, как понятно даже из названия, это натянутая пленка или тканевое полотно. Он создает эффект идеально ровной потолочной поверхности, но, в отличие от подвесных конструкций из гипсокартона, совершенно неспособен выполнять никаких несущих функций. Таким образом, даже самый легкий точечный осветительный прибор, не говоря уже о массивных потолочных светильниках с плафонами или подвесных люстрах, приходится крепить к перекрытию, а на натянутом полотне вырезать и особым образом окаймлять окошко.

Вот например, как схематически выглядит крепление точечного светильника на таком потолке.

Цены на светодиодные светильники

светодиодный светильник

1 – поверхность перекрытия, к которой крепится светильник и которую скрывает натяжной потолок.

2 – базовые профили, между которыми растягивается полотно натяжного потолка.

3 – показана величина просвета между перекрытием и натяжным потолком обычно она составляет от 35 до 50 мм, но может быть и больше.

4 – кронштейн, крепящийся к перекрытию. Здесь показан кронштейн, входящий в комплект универсальной платформы, но иногда в этих целях используют и более дешевые варианты, например, обычные прямые подвесы.

5 – универсальная платформа для точечных светильников.

6 – стопорные винты, позволяющие изменять и точно выставлять высоту подвеса платформы относительно перекрытия. Нижняя плоскость платформы должна точно совпасть с планируемой плоскостью натяжного потолка.

7 – протекторное и термоизолирующее кольца, которыми обрамляется вырезаемый в натяжном полотне круглый проём.

8 – собственно, сам точечный светильник, фиксирующийся в платформе.

9 – проведенная по поверхности перекрытия электропроводка в гофрированной трубе.

С более тяжеловесными осветительными приборами бывает и еще сложнее. Приходится подвешивать к перекрытию довольно большую по площади платформу, например, из фанеры, к которой будет крепиться светильник. Или другой вариант – к бетонному потолку закрепляются шпильки, а к ним, уже после натяжения полотна, гайками крепится монтажная планка, к которой затем подвешивается люстра.

Для чего все это говорится? Да для того, чтобы появилось очень четкое представление о том, что продумывание схемы размещения осветительных приборов должно проводиться до мелочей исключительно до монтажа натяжного потока.

Даже на подвесном гипсокартонном потолке у владельцев квартиры остаются возможности изменения или совершенствования системы освещения. Прорезанные ранее окошки, пусть не без проблем, но все же могут быть заделаны и замаскированы до полной незаметности. Нет особых сложностей и с добавлением точки подсветки. Все эти вмешательства, безусловно, нежелательны, но всё же — возможны.

С натяжным потолком – иначе. Удалить светильник с поверхности – не получится, даже если его расположение признано крайне неудачным. Идеально замаскировать вырезанный в полотне проем – задача практически нерешаемая. Ну а если появилось желание добавить осветительный прибор, то без крепления к перекрытию этого тоже не сделаешь. То есть, по сути, требуется проводить временный демонтаж натяжного потолка, а это дело крайне хлопотное и чреватое неприятными неожиданностями.

Вывод: составление схемы расположения светильников на натяжном потолке не прощает ошибок или непродуманности. Исправлять – будет себе дороже.

Видео: Как устанавливаются светильники для натяжного потолка

• Второй важный нюанс. Любой тип натяжного потолка (плёночный в большей степени, тканевый – меньше) не «дружит» с высокими температурами. Возможны деформации, а планочный потолок, кроме того, при нагреве способен издавать не сильно приятный «аромат». Запах запахом, но при этом происходит еще и эмиссия в воздух помещения весьма вредных для здоровья человека органических соединений.

Это означает, что применяемые для светильников лампы будут иметь определенные ограничения по потребляемой мощности – это в основном качается ламп накаливания и галогенных. Так, на потолках из тканевых полотен не рекомендуемся применять лампы накаливания мощностью более 60 Вт, галогенные — более 30-35 Вт. Для пленочных этот показатель еще меньше – не более 40 Вт и 20 Вт соответственно. Но и для других источников света должны создаваться условия для нормального отвода тепла, чтобы не допускать их сильного нагрева.

• Третье. Любые качественные полотна для натяжного потолка обладают завидным запасом прочности на разрыв. Но это вовсе не означает, что на них можно бездумно прорезать множество окон под осветительные приборы на произвольном расстоянии одно от другого. Следует правильно понимать, что любое нарушение целостности полотна, так или иначе, ведет к снижению его прочностных качеств. И злоупотребление количеством монтируемых светильников может закончиться и разрывом.

Цены на точечные светильники

точечные светильники

Чтобы свести к минимуму вероятность неприятностей при эксплуатации натяжного потолка, следует при планировании установки светильников придерживаться определенных рекомендаций.

• Светильник не должен размещаться от стены менее, чем на 200 мм. Это обусловлено и недопустимостью слишком близкого расположения прорезаемого окна от края полотна, и необходимостью нормального теплоотвода, который в «застойной» зоне у стены может стать недостаточным.
• Нежелательно располагать осветительные приборы относительно друг друга менее, чем на 300 мм. Мотивация – точно такая же, как и в приведенном выше пункте. О вот свыше 300 мм – никаких ограничений нет.
• Светильники не следует располагать ближе, чем на 150 мм, от шва натяжного потолка, если он собран из двух или более полотен. Слишком близкое положение ослабляет материал, что может закончиться разрывом.
• Некоторые осветительные приборы в обязательном порядке комплектуются блоками питания или драйверами. Для этих устройств придется искать место за пределами подвесного потолка. Во-первых, они бывают довольно массивными, и потребуют дополнительного крепления к перекрытию. Во-вторых, многие из таких устройств в рабочем режиме нагреваются до весьма высоких температур, и оставлять их в узком пространстве между перекрытием и натянутым полотном, не терпящим перегрева – недопустимо. И в-третьих, довольно часто эти модули сами по себе выходят из строя и требуют ремонта или замены. То есть к ним должен обеспечиваться доступ.

Ну а лучше – устанавливать на натяжном потолке осветительные приборы, не требующие никаких промежуточных устройств.

• Естественно, расположение осветительных приборов должно обеспечивать требуемый уровень освещенности помещения и, при необходимости, отдельных его зон. Здесь возможны самые разнообразные варианты. Могут применяться как различные схемы установки приборов одного типа, так и сочетания нескольких типов светильников.

Какие осветительные приборы и лампы могут использоваться на натяжном потолке?

По правде говоря, жестких ограничений на этот счет нет – существуют ишь рекомендации.

• Вполне может найти место на натяжном потолке подвесная люстра – обычно ее располагают в центре помещения, как главную деталь оформления потолочной поверхности, и рассматривают в качестве прибора основного освещения. Понятно, что модель люстры должна гармонировать с общим стилем отделки комнаты.

• При правильной подготовке «посадочного места» можно установить накладные светильники различного размера. Они способны дать хороший рассеянный световой поток в очень широком секторе.

• Наибольшей популярностью на любых подвесных и натяжных потолках пользуются встраиваемые точечные светильники или LED-панели. Такие приборы открывают самые широкие просторы для фантазии в плане расположения их на потолочной поверхности. Но, естественно, с соблюдением перечисленных выше требований.

Разнообразие моделей точечных светильников просто не поддается описанию. Они могут стоять заподлицо с поверхностью натяжного потолка или же иметь выступающие вниз декоративные плафоны-рассеиватели. Некоторые модели позволяют изменять направление потока излучаемого светильником света, что открывает возможности акцентированной подсветки тех или иных зон помещения или предметов интерьера.

• В роли дополнительной, декоративной подсветки нередко используются светодиодные ленты или трубки. Ими можно подчеркнуть границы потолка или определенной его зоны. А еще очень интересный эффект дают такие ленты, расположенные над натянутым потолком с созданием определенных геометрических рисунков, просвечивающихся через полотно. Теплоотдача у лент небольшой мощности — невысока, и их без особой опаски можно разместить в этом замкнутом пространстве.

Узнайте, как выбрать и самостоятельно установить светодиодную ленту для подсветки потолков, из нашей новой статьи на нашем портале.

Теперь – к вопросу о лампах.

• Самый дешевый, но далеко не самый лучший во всех отношениях вариант – лампы накаливания. Век их недолог, так что преимущества невысокой стоимости становится очень сомнительным. Потребленная электроэнергия расходуется крайне непрактично – львиная ее доля уходит на никому не нужный, а в условиях натяжного пололка – еще и крайне нежелательный нагрев. Получается, что деньги за затраченную энергию тратятся по большей мере впустую.

От таких ламп вообще пора давно отказываться. И уж тем более – будет разумным без них обойтись в светильниках на натяжном потолке.

Цены на светодиодную ленту

светодиодная лента

• Галогенные лампы, по сути – это тоже ламы накаливания. Они, правда, серьезно выигрывают в компактности, и при этом обладают весьма высокими показателями светового потока. Но сам принцип резистивного свечения проводника все равно сопряжен с обильным выделением тепла, и в «галогенках» это выражено особо.

Если уж есть необходимость остановиться именно на галогенных лампах, то мощность каждой из них, устанавливаемой в светильник на натяжном тканевом потолке, не должна превышать 30÷35 Вт. А для пленочного полотна этот максимальный рубеж еще ниже – не более 20 Вт.

А еще лучше – все же выбрать более беспроигрышный вариант.

• Компактные люминесцентные лампы, которые частенько именуют энергосберегающими – это неплохой вариант. Расход энергии небольшой, выраженно высокой теплоотдачи не наблюдается, показатели светового потока — на должном уровне. То есть для люстр, накладных или встраиваемых светильников на натяжном потолке этот вариант может рассматриваться, как вполне приемлемый. Кстати, выпускаются и компактные точечные светильники, также оснащенные люминесцентной трубкой.

Однако, некоторые недостатки все же должны настораживать. Так, эти лампы требуют особой утилизации, так как содержат ртуть. По той же причине немалую опасность представляет случайно разбитая люминесцентная лампа. К недостаткам можно отнести мерцание, поначалу незаметное, но усиливающееся по мере выработки лампой своего ресурса. И еще один минус – если планируется установка подсветки с возможностью регулировки яркости свечения, то люминесцентные лампочки однозначно не подойдут, так как с диммерами они «не дружат».

• Светодиодные лампы – вот это оптимальный во всех отношениях вариант. Потребление электроэнергии у них — минимальное, нагрев – несущественный, и вместе с тем – очень широкий выбор по излучаемому световому потоку, цвету и температуре свечения (это показатель, кстати,  не имеет ничего общего с температурой нагрева).

Приписываемый им недостаток, выражающийся в высокой цене изделий, скорее, как говорится, «от лукавого». Да, их стоимость действительно выше, но это вполне оправдывается долговечностью в эксплуатации и весьма ощутимой экономичностью в потреблении электроэнергии. Кроме того, разговоры о таком уж разительном отличии в цене были злободневны несколько лет назад. Сейчас же, с появлением новых технологий их производства и очень широким предложением, цены неуклонно снижаются. И позволить себе такой источник света может любой, тем более что он обязательно вскорости окупится.

Еще одним явным достоинством является широчайший ассортимент форм и размеров светодиодных ламп. Их можно подобрать практически к любому светильнику. Даже для ревнителей ретро-стиля есть модели, очень достоверно имитирующие старые лампы накаливания. С той лишь разницей, что светится в них не вольфрамовая спираль, а светодиод оригинальной формы.

Одним словом, при любой возможности свой выбор стоит останавливать именно на светодиодных источниках света.

*  *  *  *  *  *  *

Выше уже говорилось, что составление схемы расположения светильников на натяжном потолке должно производиться с расчетом обеспечения нормальной освещенности помещения. В связи с этим можно добавить следующее.

Если «прогуляться» по статьям, посвященным этой тематике, то очень часто встречаются рекомендации исходить из нормы 20 Вт/м² при использовании ламп накаливания. Для светодиодных ламп показатель, безусловно, ниже – порядка 3 ÷ 8 Вт/м².

Возможно, в этом есть какой-то смысл, и для «грубой прикидки» такой способ расчета и подойдет. Но вся беда в том, что интенсивность излучаемого лампой света (ее световой поток) никак не измеряется в ваттах. Для этого оперируют совсем другими величинами – люменами. А отправной точкой все же должна служить норма освещенности (измеряемая в люксах), установленная для той или иной категории помещений.

При этом на освещенность влияет целый каскад прочих факторов – особенности геометрии помещения, конкретное место установки светильника, наличие и тип плафона, рассевающего свет, особенности отделки комнаты и другое.

Так что если подходить «по науке», то ваттами на квадратный метр оперировать просто смешно.

Однако, в данной статье не станем углубляться в теорию. Тем более что на страницах нашего портала размещена специальная публикация, позволяющая самостоятельно провести такие расчеты.

Какими параметрами оценивается освещение помещений, и какая связь между ними?

Планировать систему освещения в помещении лучше не «на глаз», а с применением выработанных алгоритмов. Но для начала следует разобраться в теории, что такое освещенность, световой поток, температура света, светоотдача. В публикации нашего портала, посвященной этим вопросам, читатель найдет подробное разъяснение и пошаговое руководство по проведению самостоятельных расчетов, с приложением всех необходимых справочных данных и удобных онлайн-калькуляторов.

Итогом проведения таких вычислений как раз и должны стать количество светильников и световой поток устанавливаемых в них ламп.

Какие схемы применяются при расстановке светильников на натяжном потолке?

Честно говоря, готовых «рецептов» в этом вопросе нет. Многое зависит от планируемого количества осветительных приборов, от назначения, площади и геометрии комнаты, от ее распределения на зоны, от выбранного стиля интерьерного оформления, да и просто – от личного видения результатов хозяевами квартиры.

В больших по площади комнатах обычно делается сочетания расположенной по центру люстры с несколькими рожками, и расположенных по определенной системе точечных светильников. Но – это вовсе не догма, и в ряде случаев от люстры и полностью отказываются, если это требуется для поддержания определенного стилевого направления в оформлении интерьера. Кроме того, в общей системе освещения могут активно задействоваться и настенные или напольные светильники, снимая часть «нагрузки» с потолка.

На иллюстрации ниже представлено несколько часто применяемых схем с центральной люстрой и точечными светильниками. Возможно, одна из них подтолкнет читателя к собственному решению.

Как правило, для люстры и для точечных спотов предусматриваются отдельные клавиши на выключателе, независимые одна от другой. То есть задействовать можно по отдельности центральный светильник или череду точечных, а при необходимости – давать и полное освещение.

Мало того, точечные светильники тоже иногда «дробят» на группы, каждая со своим каскадом включения. Причем эти группы могут различаться расположением, моделями используемых светильников или цветом свечения. Отдельные группы нередко подключают к диммерам — для регулировки уровня освещенности, в зависимости от обстановки, которую планируется создать в комнате в текущий момент.

Существуют негласные рекомендации по выбору тех или иных схем. К ним, при желании, можно прислушаться.

• Овальное (для прямоугольной комнаты) или круглое (больше свойственное  квадратной) расположение точечных светильников оставляют затемнёнными центр потока и углы помещения. В центре напрашивается подходящая по стилю оформления люстра.
• Круг может быть и небольшого диаметра – тогда вполне можно обойтись без центрального светильника, но по углам при этом тени сгустятся.
• Точечные светильники по углам оставляют неосвещенным среднюю часть помещения, поэтому, по всей видимости, без люстры или другого мощного осветительного прибора в центре никак не обойтись.
• Сочетание плавности форм и оптимальной освещённости – центральная люстра и дугообразные линии светильников на периферии – углы получают достаточно света.
• Точечные светильники можно расположить на потолке крестообразно, по диагонали или параллельно стенам. В таком варианте люстра вроде бы и не нужна.
• Расположение спотов прямоугольником на равном расстоянии от стен по всем периметру дает визуальный эффект расширения помещения.
• «Дугу» из точечных светильников обычно размещают над той зоной помещения, где требуется повышенная освещенность. Аналогично может использоваться и ровный ряд из трех-четырех спотов, например, над рабочим столом.
• Ровно выстроенные ряды по всей поверхности потолка, прямые или по «шахматному» принципу, дают очень равномерную освещенность всей площади помещения. Правда, смотрится это слишком официально, несколько «по казарменному». Впрочем – дело вкуса.
• Волна смотрится красиво, но она будет уместна не всегда. Обычно ее применяют в помещениях нестандартной конфигурации. В обычной же комнате городской квартиры вряд она даст ожидаемый эффект — негде волне «разбежаться»

Безусловно, хозяева вправе придумать и совершенно эксклюзивный вариант. Причем, даже без соблюдения какой бы то ни было симметрии, заложив в схему только им известный смысл. Но при этом все равно остаются в силе те требования ко взаимному расположению светильников и необходимых дистанциях от стен, о которых рассказывалось выше.

Еще одно предупреждение. На бумаге смело составленный проект может смотреться очень здорово. Но не поленитесь спроецировать его с помощью маркера на поверхность перекрытия. Так картина станет более выразительной, и не исключено, что «взгляд под другим углом» подвигнет хозяев на более «приземленный» вариант расстановки осветительных приборов.

Теперь напрашиваются рекомендации по особенностям организации освещения в различных помещениях квартиры или дома. Однако, в данной публикации мы этого делать не станем. Но не потому, что это неважно. Напротив, правильная организация освещения в гостиных, детских, спальнях и т.д. – это очень серьезный вопрос, и ограничиваться кратким обзором – дело неблагодарное. А лучше – направить читателя к соответствующим публикациям портала, в которых эти темы раскрываются подробно, до нюансов.

Как правильно организовать освещение в различных помещениях квартиры?

Системы освещения могут иметь очень существенные отличия, в зависимости от предназначения помещений. Отдельного внимания всегда требует правильное зонирование освещения в детской. С особой деликатностью обычно подходят к освещению спальной. Намного шире выбор разнообразных, в том числе – весьма необычных вариантов для освещения гостиной. Правильная расстановка осветительных приборов – это неотъемлемая часть общего дизайна кухни или красивого, и одновременно – очень рационального оформления прихожей и коридора. Обо всем этом – в специальных публикациях нашего портала.

И завершим нашу статью – видеосюжетом, в котором также приводятся рекомендации по расстановке светильников на натяжном потолке.

Видео: Какой вариант расположения светильников на натяжном потолке выбрать

Как расположить на натяжном потолке светильники

Елена

Заказал потолок в Proffi Center

Заказывала натяжные потолки в новую квартиру, понравилось, что такие потолки практичны и очень красиво смотрятся, до этого видела у подружки. Мне очень понравилось работать с этой компанией, вежливые менеджеры, отличные ребята с бригады, которые работали очень быстро, сделали все так, как я и хотела. Цены отличные, я много где смотрела и приценивалась, здесь очень адекватно. Я полностью удовлетворена работой, мне все понравилось.

Иван

Заказал потолок в Proffi Center

Подарил Жене на День Рождения ремонт нашей спальни, пока она в отпуске была. Сразу чувствуется экспертность сотрудников

Ульяна

Заказал потолок в Proffi Center

Хочу выразить благодарность вашей компании и пожелать вам успехов и дальнейшего развития! Натяжные потолки в 2х комнатах меня очень радуют, сотрудники компании не только установили их очень быстро и аккуратно, но еще и рассказали о правильном уходе! Побольше бы таких ответственных работников!

Лилия

Заказал потолок в Proffi Center

Увидела у знакомых в доме натяжные потолки. Мне очень понравилось, как они выглядят, и я захотела сделать нечто подобное. Обратилась в фирму Профи центр. Мне показали разные варианты. Даже представить не могла, что можно сделать настолько оригинальные и красивые потолки. К тому же менеджер пообещал, что всё будет выполнено очень быстро, аккуратно, и потолки будут ровненькие, без каких-либо дефектов. Да и цена вполне подходящая. Из всего многообразия для спальни выбрала потолок в виде звёздного неба, а в детскую — потолок с фотопечатью, на которой изображены солнце, облака и голубое небо. Мастера приехали в точно назначенный час и за день выполнили заказ. Получилось очень здорово! Квартира реально преобразилась! Решила попозже заказать потолки в кухню и гостиную.

Светлана

Заказал потолок в Proffi Center

Совершенно не разбираясь в том, какие натяжные потолки есть, какие лучше, столкнулась с мучительным выбором нужного потолка. Благодарю за помощь сотрудников компании: помогли подобрать отличный глянцевый потолок в гостиную, а в детскую заказала потолок с фотопечатью, такого потолка точно ни у кого больше нет! Отдельное спасибо монтажникам Игорю и Олегу

Олег

Заказал потолок в Proffi Center

Остались очень довольны работой: заказывали потолок в гостиную, специалист помог подобрать и полотно, и светильники, все было установлено качественно а смотрится просто великолепно. Очень доволен выбором. Рекомендую

Яна

Заказал потолок в Proffi Center

Боялись устанавливать натяжные потолки, т.к. в квартире потолки очень низкие, а это ведь урезать еще больше. Но и красить каждый раз потолок надоело. В итоге решили проконсультироваться, нашли в интернете несколько компаний, после общения с менеджером компании Профи поняли, что низкий потолок не такая уж проблема, ведь можно зрительно увеличить высоту потолков за счет правильно подобранного полотна. В итоге, установили везде глянец, помещение и правда смотрится больше и теперь никакой возни с потолками, их можно просто протирать время от времени и все. Большое спасибо менеджеру за консультацию при выборе потолков.

Александр

Заказал потолок в Proffi Center

Отличный сайт: указаны и цены, и калькулятор есть. прежде чем оставлять заявку на заказ смог подсчитать примерную стоимость потолка со всей фурнитурой и установкой и она практически не отличалась от итоговой.

Ольга

Заказал потолок в Proffi Center

Заказывала потолок первый раз, установили все за один день без каких-либо переделок, цена вполне устроила.

Алина

Заказал потолок в Proffi Center

Сомневалась, можно ли устанавливать потолки в маленькие помещения (ванна, туалет). Проконсультировалась со специалистом компании — так все подробно и хорошо объяснил, что тут же сделала заявку на замер) через неделю уже любовалась новыми потолками)

Сергей

Заказал потолок в Proffi Center

Перелистал множество сайтов, на каждом полно отзывов, красивые картинки и обещания, цены примерно одинаковые. В итоге выбрал фирмы с бесплатным выездом замерщика и стал ждать: из трех фирм приехали только от двух, во время — только из компании «Proffi center» — там и решил заказывать и остался вполне доволен. Работу выполнили очень хорошо.

Расположение светильников на натяжном потолке: основные правила

Освещение в комнате – это не последняя по важности деталь в оформлении. Чего только стоит различие в восприятии холодного и тёплого света. Так, например, для уютной гостиной больше подойдёт мягкий, жёлтый луч, а для вымощенной белой плиткой ванной — холодный. Именно от этих деталей зависит зрительное восприятие интерьера. Помимо цвета излучения приборов, чрезвычайно важно их количество, место и даже отделка потолка, на котором они располагаются. Разберёмся в том, как правильно расположить осветительные приборы.

@myareadesign.com

Содержание статьи

Светильники на натяжном потолке с фото

Люстры, точечные лампы или споты. Софиты делятся на несколько групп в зависимости от характеристик:

• размер и форма плафона и их количество;
• материал, дизайн и цвет;
• направление рожков;
• способы крепления.

Точечные светильники устанавливаются по соседству с люстрой или отдельно. Данный тип освещения тоже разнится по цвету, форме и дизайну. Несмотря на то что точечные приборы имеют ограниченный угол распространения светового потока (15, 24, 36 и 60 градусов), при грамотной установке они могут озарить всю комнату, не оставляя тёмных зон.

@urbancompany.com

Споты для натяжных потолков

Они заслуживают отдельного внимания и представляют собой подвижный кронштейн и лампочку в виде источника света. Спот бывает круглым, квадратным или дугообразным. Так как крепление осуществляется с помощью шарниров, направление их легко менять. Они устанавливаются и при натяжной облицовке потолка, если соблюдать требования касательно допустимой мощности тепла.

@homesthetics.net

Какие люстры лучше подойдут для натяжных потолков?

Не каждый прибор подойдёт для установки в этом случае. Поэтому сегмент выбора неожиданно сужается. В этом случае нужно обратить внимание на теплоизоляцию конструкции, чтобы избежать перегрева. В остальном можете довериться своему вкусу.

@pinterest.ru

Лампочки и точечные светильники

Здесь на первом месте стоит вопрос о разнообразии софитов. Ведь при большой мощности не избежать сильного нагрева, а натяжной потолок этого не переносит. Советую обратить внимание на следующие рекомендации:

1. Для ПВХ-плёнки максимальная мощность лампочки накаливания не может превышать 40 Вт, а галогенных 20 Вт.
2. Для сатиновых показатели могут варьироваться в большем пределе (лампы накаливания до 60 Вт, а галогеновые — до 35 Вт).

Ассортимент точечных софитов большой. Выбрать подходящие под определённый дизайн не составит труда.

@ceemat.ru

Как расположить светильники на натяжном потолке?

Составление схемы – ответственный этап. Необходимо учесть много нюансов: форму и высоту комнаты, количество окон и яркость естественного света, геометрию помещения и другие особенности. Например, дополнительная подсветка картин на стене. Как правило, наравне с точечным светом устанавливается люстра. В таком случае её навешивают в центре комнаты, а встроенные лампы и споты — по периметру.

Исключением становятся студийные квартиры, где комнаты разделена на функциональные зоны. Тогда в одной части предполагается наличие люстры, а в другой — встроенных ламп. Также можно обойтись без них вообще, например, в маленьких помещениях (коридорах или в ванных комнатах) или использовать альтернативу в виде напольных ламп.

Выбор схемы напрямую зависит от предпочтений жильцов и особенностей дизайна. В спальнях, например, предпочтителен мягкий, тёплый свет — приглушённый и романтичный.

Схема расположения световых приборов может быть самая разнообразная. Это, скорее, творческий процесс. Но и здесь есть определённые правила:

• необходимое количество ламп;
• рассеянное распределение по всему потолку (1 лампа на 1,5 м² на дистанции минимум 30 см друг от друга, а отступ от стены не меньше 20 см).

Конечно, человек способен самостоятельно определить распределение светильников по натяжному потолку. Однако игнорировать общие рекомендации не советую. Указанные расстояния помогут обеспечить достаточным количеством света любую комнату.

@warisanlighting.com

Освещение разных комнат

Схема расположения ламп варьируется в зависимости от типа помещения. Для гостиной оптимальна будет классическая — с люстрой по центру и встроенной подсветкой по краям потолка. Около окон дополнительные источники света будут лишними. Количество точек больше, нежели в других комнатах.

В кухне главное выделить рабочие зоны, чтобы готовка вам была приятна и не напрягала глаза, даже в тёмное время суток. Также необходимо обособить обеденную зону.

Для прихожей много света не требуется, так как комната проходная и там обычно никто не задерживается. Так как в планировке предусматривается узкий коридор до гостиной, оптимально расположить светильники в одну линию от двери до главной комнаты.

Ванная должна отличаться хорошей видимостью. Используют холодные и тёплые лучи. Схема расположения чаще «квадрат». Такое размещение полностью обеспечивает функциональность санузла.

@vgceiling.ru

В спальне рекомендую обойтись без встроенного света, достаточно позаботиться о наличии люстры с теплоизоляцией. Это сделает комнату уютной. В дополнение обзаведитесь торшером или установите споты около письменного стола или места для чтения. В особенности это касается детской комнаты, ведь глаза маленьких жильцов куда более чувствительны к недостатку света.

Подытожив всё вышеперечисленное, отмечу, что освещение натяжного потолка имеет свои нюансы. Но при должной работе профессионалов и бережному отношению к материалу установка и последующая эксплуатация не доставит никаких проблем.

Подпишитесь на наши Социальные сети

Схемы расположения точечных светильников на натяжном потолке

Точечные приборы освещения – очередная новинка технического прогресса и переменчивой моды. Монтируются они на натяжное полотно любой основы, будь то ПВХ или ткань. Но как расположить источники света по поверхности потолка? Какие факторы учитывать?

Как и в каком количестве расположить?

Варианты исполнения могут быть различными. Это зависит от площади помещения, его функциональности, формы, дизайна интерьера, расположения и размера окон, типа световых приборов. Дополнительно имеет значение, будут ли точечные источники света единственными приборами освещения или же имеет место комбинация с люстрами, бра, торшерами, настольными лампами. Отметим, что полет фантазии здесь практически не ограничен. Ниже показано несколько наиболее популярных схем расположения осветительных приборов. В данных примерах применяется комбинированная система из традиционной люстры в качестве основного источника света (располагается в центре) и светодиодных (люминесцентных, галогенных) источников освещения в качестве дополнительных.

Удобство последних заключается в том, что позволяет располагать их в различных зонах комнаты: например, над письменным столом в кабинете или же в кухне над печкой, кухонным столом, мойкой. Рассмотрим немного подробнее несколько вариантов расположения светильников на натяжном потолке.

Для наглядности используем фото.

В зале

Требуется высокая яркость на достаточно большой площади. Подойдут схемы 1, 3, 4, 6, 7, 10, 12. Основная люстра обеспечить хорошее освещение центра комнаты, а дополнительные лампы выполнят подсветку углов.

В спальня

Для этой комнаты больше подходит приглушенный свет, поэтому в качестве варианта можно применить схемы 5, 8. Вместо центральной люстры уместно использовать торшеры или бра, так как перед сном многие любят что-нибудь читать.

На кухне

Здесь вполне применимо исполнение по схемам 9, 11. Комнату освещает люстра или подвес, а рабочие зоны – к примеру, светодиодные устройства.

В ваннай комнате

Вполне подходит, скажем, схема 2, причем можно ограничиться световыми приборами одного типа, так как площадь помещения незначительная. Несколько ламп монтируются по всей поверхности потолка и еще несколько по вашему выбору над зеркалом или с двух сторон от него.

В прихожей

Можно использовать вариант «светящаяся дорожка» по центру потолка или, наоборот, расположить источники света ближе к стенам.

Повторимся: все приведенные схемы расположения точечных светильников на натяжном потолке (а это только малая часть возможных исполнений) – не более, чем условность, некая база, на основе которой вы реализуете свои пожелания, учитывая при этом финансовые возможности.

Если вы используете светопроводящие потолки, полотна с фотопечатью, различные контрастные цветовые решения или многоуровневые конструкции, это так же скажется на выборе вариантов освещения. А грамотное расположение источников света подчеркнет эксклюзивность исполнения.  

Правила размещения

Чтобы добиться оптимальной освещенности помещения и при этом не испортить поверхность полотна, такие осветители располагаются из расчета 1 лампа на 1,5 м2 на дистанции минимум 30 см друг от друга. Отступ от стены должен быть не меньше 20 см. При использовании материала на основе ПВХ необходимо держаться не ближе 15 см от места соединения слоев. Также, принимая во внимание высоту помещения и расположение подвесной конструкции, выбирается тип светильников (внешние или внутренние) и их мощность.

Если вы собрались покупать натяжной потолок – обращайтесь к нам. Мы подберем оптимальный вариант, и по светильникам, вариантам их расположения также сориентируем.

Хорошего ремонта! НИКОМАКС – Ваши натяжные потолки!

Поверхностное натяжение

Межфазное натяжение — PetroWiki

Межфазное или поверхностное натяжение существует, когда присутствуют две фазы.Эти фазы могут быть газом / нефтью, нефтью / водой или газом / водой. Межфазное натяжение — это сила, которая удерживает вместе поверхность определенной фазы, и обычно измеряется в дин / см. Поверхностное натяжение между газом и сырой нефтью колеблется от почти нуля до примерно 34 дин / см. Это функция давления, температуры и состава каждой фазы.

Подходы к определению поверхностного натяжения газа / нефти

Были разработаны две формы корреляций для расчета поверхностного натяжения газ / нефть.

• Первая форма — это псевдокомпозиционный подход мазута. Идентифицируются два компонента, газ и нефть, и методы, используемые с композиционными моделями, используются для расчета поверхностного натяжения.

• Второй подход использует эмпирические корреляции для определения поверхностного натяжения.

Корреляции по черной нефти могут дать неточные результаты из-за упрощенной характеристики сырой нефти. Обычно тяжелые конечные компоненты сырой нефти могут быть сделаны из асфальта и поверхностно-активных материалов, которые оказывают измеримое влияние на поверхностное натяжение.

При композиционном подходе поверхностное натяжение определяется из следующего уравнения, предложенного Вейнаугом и Кацем. ^[1]

……………….. (1)

, где термины плотности определены в г / см ³ . P _i — паракорь каждого компонента. Это свойство характерно для чистых компонентов и определяется на основании измерений поверхностного натяжения, когда плотность газовой и жидкой фаз известна. Рис. 1 ^[2] обеспечивает взаимосвязь между парахорами и молекулярной массой.

• Рис. 1 — Углеводородные паракоры. ^[2]

Модели для расчета поверхностного натяжения

В 1973 году Рэми ^[3] предложил псевдокомпонентный метод расчета поверхностного натяжения. Два компонента — нефть и газ. Газ может свободно растворяться в масляной фазе, а масло может испаряться в газовой фазе, что делает этот метод более универсальным, чем другие методы, обсуждаемые в этой главе.Уравнение Вайнауга-Каца модифицируется как

……………….. (2)

, где мольная доля масла в масляной фазе определяется как

……………….. (3)

, а мольная доля газа в нефти равна

……………….. (4)

Мольная доля нефти и газа в фазе as составляет

……………….. (5)

и

……………….. (6)

Традиционное предположение, используемое с подходом мазута, состоит в том, что нефть, испаренная в газовой фазе, r _v , равна нулю.В этом случае y _o = 0 и y _g = 1, что упрощает уравнения. 5 и 6 .

Средние молекулярные массы нефтяной и газовой фаз определены как

……………….. (7)

и

……………….. (8)

Плотность жидкости и газа определяется в г / см. ³ :

……………….. (9)

и

……………….. (10)

Уитсон и Брюле ^[4] предложили следующие парахорные уравнения, которые воспроизводят графические методы, предложенные Рэми:

……………….. (11)

и

……………….. (12)

В 1989 г. Asheim ^[5] представил другую псевдокомпозиционную корреляцию для поверхностного натяжения. В предположении, что масло не испаряется в газовую фазу, результирующее уравнение имеет вид

……………….. (13)

, где коэффициент объема газового пласта (FVF), B _г , определяется как

……………….. (14)

Asheim предложил следующие уравнения для расчета парахоров для нефтяной и газовой фаз.

……………….. (15)

……………….. (16)

Хотя этот метод отличается от метода, предложенного Рэми, он идентичен случаю Рэми, в котором масло не испаряется в газовую фазу.Этот метод отличается от метода Рэми только определением парашютов нефти и газа.

Метод Бейкера и Свердлова ^{[6] [7]} был опубликован в 1955 году. Он был представлен в виде графиков для оценки поверхностного натяжения газа / нефти ( Рис. 2 ).

• Рис. 2 — Поверхностное натяжение сырой нефти при атмосферном давлении (по Бейкеру и Свердлову ^[7] ).

Уравнения для расчета поверхностного натяжения мертвого масла при 68 и 100 ° F:

……………….. (17)

и

……………….. (18)

Beggs ^[8] предлагает, что для температур выше 100 ° F следует использовать значение, рассчитанное для 100 ° F. Аналогичным образом, если температура ниже 68 ° F, следует использовать значение, рассчитанное для 68 ° F. Для промежуточных температур поверхностное натяжение получается линейной интерполяцией, как описано

……………….. (19)

При давлении выше атмосферного газ растворяется в масле, что снижает поверхностное натяжение.Бейкер и Свердлофф предоставили графический поправочный коэффициент, показанный на рис. 3 , который можно математически воспроизвести с помощью

……………….. (20)

Поверхностное натяжение живого масла затем вычисляется по формуле

……………….. (21)

• Рис. 3 — Влияние растворенного газа на поверхностное натяжение сырой нефти (по Бейкеру и Свердлову ^[7] ).

В 2000 году Абдул-Маджид ^[9] представил обновление корреляции Бейкера и Свердлова.Данные о поверхностном натяжении 18 сырой нефти, охватывающие диапазон температур от 60 до 130 ° F, были использованы для вывода Eq. 22 , который Рис. 4 показывает графически.

……………….. (22)

Данные, полученные из 42 систем сырой нефти / газа, были использованы для расчета поправочного коэффициента по живой нефти. Эти данные, представленные графически на рис. 5 , могут быть представлены как

……………….. (23)

Как и в случае метода Бейкера и Свердлова, поверхностное натяжение живого масла определяется формулой Eq.21 . Таблица 1 показывает статистику, предоставленную Абдул-Маджидом, сравнивающую результаты предложенного метода с методом Бейкера и Свердлова. На рис. 6 показано сравнение четырех методов расчета межфазного натяжения.

• Рис. 4– Поверхностное натяжение сырой нефти при атмосферном давлении. (Перепечатано из J. of Petroleum Science and Engineering , Vol. 27, Abdul-Majeed and Abu Al-Soof, «Оценка поверхностного натяжения газ-нефть», 197, Copyright 2000, с разрешения Elsevier.)

• Рис. 5 — Влияние растворенного газа на поверхностное натяжение сырой нефти. (Перепечатано из J. of Petroleum Science and Engineering , Vol. 27, Abdul-Majeed and Abu Al-Soof, «Оценка поверхностного натяжения газ-нефть», 197, Copyright 2000, с разрешения Elsevier.)

• Рис. 6 — Сравнение методов расчета поверхностного натяжения.

Поверхностное натяжение вода-углеводород

Поверхностное натяжение системы вода-углеводород варьируется от приблизительно 72 дин / см для систем вода / газ до 20-40 дин / см для систем вода / масло при атмосферных условиях.В 1973 году Ramey ^[3] опубликовал методы оценки поверхностного натяжения водно-углеводородных смесей. К сожалению, эта работа была для жидких углеводородов и не распространялась на газовую фазу. Более поздняя публикация Firoozabadi и Ramey ^[10] предоставила более обобщенную корреляцию, подходящую для использования с газом и жидкими углеводородами. Данные поверхностного натяжения для чистых компонентов в диапазоне от н-додекана до метана были нанесены на график, как показано на Рис. 7 . Функция поверхностного натяжения, используемая для оси y , имеет вид

……………….. (24)

, а разница плотностей между водной и углеводородной фазами отложена по оси x . Данные в Рис. 7 могут быть представлены как

……………….. (25)

• Рис. 7 — Обобщенная корреляция для поверхностного натяжения вода / углеводород. [Этот материал используется с разрешения Нефтяного общества. Автор благодарит Нефтяное общество за использование этого материала и напоминает получателям, что никакие другие копии не могут быть сделаны без письменного согласия Нефтяного общества.Фироозабади, А. и Рэми, Х.Д .: «Поверхностное натяжение водно-углеводородных систем в пластовых условиях», журнал , канадские нефтяные технологии, (май-июнь 1988 г.) 41.]

Решая для поверхностного натяжения, соотношение становится

……………….. (26)

Это уравнение требует вычисления псевдокритической температуры нефтяной и газовой фаз для оценки пониженной температуры. Соотношение ^[11] Риази для жидких углеводородов может быть изменено для получения

……………….. (27)

Уравнение Саттона ^[12] для псевдокритической температуры может использоваться для газовой фазы:

……………….. (28)

Когда давление увеличивается и газ растворяется в масляной фазе, состав этой фазы изменяется. Псевдокритическая температура смеси может быть оценена путем расчета мольной доли каждого компонента, присутствующего в масле. Для масляной составляющей имеем

……………….. (29)

, а мольная доля газа в нефти

……………….. (30)

Псевдокритическая температура смеси представляет собой средневзвешенную псевдокритическую температуру мольных долей каждого компонента:

……………….. (31)

Эта работа служит руководством для оценки поверхностного натяжения между водой и углеводородами. Фироозабади и Рэми рекомендовали проводить одноточечные измерения для водонефтяных систем, чтобы можно было соответствующим образом скорректировать кривую на рис. 7 . Рис.8 показывает пример результатов для систем нефть / вода и газ / вода, полученных с помощью этого метода.

• Рис. 8 — Поверхностное натяжение вода / углеводород.

Для систем метан-рассол в Стандарте ^[4] указано, что поверхностное натяжение будет увеличиваться в соответствии с Рис. 9 . Соотношение в Рис. 9 можно аппроксимировать следующим образом:

……………….. (32)

• Фиг.9 — Корреляция поверхностного натяжения метан / рассол. ^[4]

Номенклатура

Ссылки

1. ↑ Вайнауг, К.Ф. и Кац Д. 1943. Поверхностное натяжение смесей метан-пропан. Ind. Eng. Chem. 35 (2): 239-246. http://dx.doi.org/10.1021/ie50398a028
2. ↑ ^{2,0 2,1} Кац, Д.Л., Монро, Р.Р., и Трейнер, Р.П. 1943. Поверхностное натяжение сырой нефти, содержащей растворенные газы. Техническая публикация AIME 1624, Американский институт инженеров горной и металлургической промышленности, Нью-Йорк, 285–294.
3. ↑ ^{3,0 3,1} Рэми, Х.Дж. мл. 1973. Корреляция поверхностного и межфазного натяжения пластовых флюидов.Бумага SPE-4429-MS доступна в SPE, Ричардсон, Техас.
4. ↑ ^{4,0 4,1 4,2} Whitson, C.H. и Брюле, М.Р. 2000. Фазовое поведение, № 20, гл. 3. Ричардсон, Техас: Серия монографий Генри Л. Доэрти, Общество инженеров-нефтяников.
5. ↑ Asheim, H. 1989. Расширение модели черной нефти для прогнозирования межфазного натяжения. Бумага SPE-19383-MS доступна в SPE, Ричардсон, Техас.
6. ↑ Бейкер О. и Свердлов В. 1955. Расчет поверхностного натяжения 3 — Расчет значений парахора.Oil Gas J. (5 декабря 1955 г.): 141.
7. ↑ ^{7,0 7,1 7,2} Бейкер О. и Свердлов У. 1956. Расчет поверхностного натяжения 6 — Определение поверхностного натяжения углеводородных жидкостей. Oil Gas J. (2 января 1956 г.): 125.
8. ↑ Брэдли, Х. 1987. Справочник по нефтяной инженерии. Ричардсон, Техас: SPE.
9. ↑ Абдул-Маджид, Г.Х. и Абу Аль-Суф, Н. 2000. Оценка поверхностного натяжения газа и нефти. J. Pet. Sci. Англ. 27 (3-4): 197-200. http: //dx.doi.org / 10.1016 / S0920-4105 (00) 00058-9
10. ↑ Firoozabadi, A. и Ramey Jr., H.J. 1988. Поверхностное натяжение водно-углеводородных систем в пластовых условиях. J Can Pet Technol 27 (май – июнь): 41–48.
11. ↑ Riazi, M.R. и Daubert, T.E. 1980. Упростите прогнозы собственности. Hydrocarb. Процесс. 59 (3): 115–116.
12. ↑ Саттон, Р.П .: «Факторы сжимаемости для высокомолекулярных пластовых газов», статья SPE 14265, представленная на Ежегодной технической конференции и выставке SPE 1985 г., Лас-Вегас, Невада, 22–25 сентября.

Интересные статьи в OnePetro

Используйте этот раздел, чтобы перечислить статьи в OnePetro, которые читатель, желающий узнать больше, обязательно должен прочитать

Внешние ссылки

Используйте этот раздел, чтобы предоставить ссылки на соответствующие материалы на других веб-сайтах, кроме PetroWiki и OnePetro.

См. Также

Свойства масляной жидкости

PEH: Масло_Система_Взаимосвязи

Frontiers | Клеточная механотрансдукция: от напряжения к функции

Введение

Правильная регуляция функции клеток in vivo требует интеграции множества биологических и механических сигналов, исходящих от окружающих клеток и внеклеточного матрикса (ЕСМ).

Наноструктура и состав ECM строго контролируются тканеспецифичным образом во время развития и во взрослом возрасте, чтобы способствовать функционированию клеток и органов (Smith et al., 2017). Изменения в составе и механике ВКМ встречаются во время прогрессирования всех дегенеративных заболеваний в результате старения или в качестве компенсаторной попытки ткани сохранить свою функцию (Kim et al., 2000; Parker et al., 2014; Klaas et al. ., 2016). В настоящее время считается, что изменение комплаентности ECM имеет прогностическое значение для солидных опухолей (Calvo et al., 2013; Хаяси и Ивата, 2015; Reid et al., 2017).

Лучшим примером того, как патологические изменения в механике и архитектуре ECM влияют на функции тканей и органов, является ремоделирование сердца. После сердечно-сосудистого события (ишемического инсульта, длительного воздействия давления или перегрузки объемом) сердечная матрица разрушается и заменяется рубцом, имеющим другую наноструктуру и податливость (Spinale, 2007). Структурные изменения, происходящие в ECM миокарда, влияют на функцию кардиомиоцитов (Engler et al., 2008), что ставит под угрозу общую структуру и функцию всего миокарда.

Недавно были продемонстрированы аналогичные эффекты измененной механики ВКМ на функцию различных типов клеток (Engler et al., 2006; Natarajan et al., 2015; Zarkoob et al., 2015).

Идея о том, что клетки могут интерпретировать механические сигналы и реагировать на них, не нова для научного сообщества. Тем не менее, только недавно выяснение молекулярных механизмов, с помощью которых клетка воспринимает и трансформирует механику внеклеточного матрикса, стало предметом интенсивных исследований, и был идентифицирован ряд внутриклеточных молекул, которые могут реагировать на механическую стимуляцию и — в свою очередь — изменить функцию клетки.

До сих пор определение клеточного механосенсора применялось к ряду молекул, в основном белкам, показывающих изменение статуса в ответ на механическую стимуляцию. Природа и степень изменения, вызванного механическими сигналами, могут значительно различаться, а посттрансляционные модификации могут значительно различаться (Sawada et al., 2006; Dong et al., 2009; Hayakawa et al., 2011; Swift et al., 2013; Guilluy). et al., 2014; Qin et al., 2015; Sathe et al., 2016; Lachowski et al., 2018), внутриклеточный челночный транспорт (Gumbiner, 1995; Gottardi et al., 1996; Huber et al., 1996; Льюис и др., 1996; Орсулич и Пайфер, 1996; Никс и Беккерл, 1997; Dupont et al., 2011), разворачивание белков (del Rio et al., 2009), создание новых взаимодействий (Humphries et al., 2007) рассматриваются как положительные признаки механической реакции. Все эти ответы могут быть обнаружены во время передачи механических сигналов от ECM к ядру, молекулярный процесс, известный как механотрансдукция.

Клетки воспринимают механические стимулы через различные механочувствительные молекулы на клеточной мембране, включая интегрины, ионные каналы, активируемые растяжением, рецепторы, связанные с G-белком, рецепторы факторов роста, активирующие различные пути механотрансдукции (Martinac, 2014; Luis Alonso and Goldmann, 2016).

В настоящем обзоре мы сосредотачиваемся на клеточном механическом ответе через ось ЕСМ-интегрин-цитоскелет-ядро и критически обсуждаем молекулярные основы механочувствительности фокальных адгезионных клеток. Мы подчеркиваем, как различные внутриклеточные молекулы реагируют на механическую нагрузку и передают информацию от самого места взаимодействия клетки с ECM — мембраны — в ядро, где в конечном итоге активируются механочувствительные гены.

Фокальные адгезии: главный центр межклеточного взаимодействия

Первичным местом передачи силы клетке является клеточная мембрана, где происходит прямой контакт с внеклеточным матриксом (ЕСМ).

Клетки, контактирующие с жесткой поверхностью, обычно образуют дискретные мультибелковые комплексы под мембраной, называемые фокальными адгезиями (FA), которые являются основным центром взаимодействия клетки с ECM.

Механочувствительная активность фокальных спаек заключается в восприятии и передаче механических сигналов, возникающих из внеклеточной среды, в клеточный цитоскелет. Для этого они построены как сложные структуры, которые можно разделить на трансмембранный и внутриклеточный слой. Внутриклеточный слой ЖК состоит из каркасных, стыковочных и сигнальных белков, которые в совокупности служат интерфейсом между трансмембранными компонентами, непосредственно контактирующими с ЕСМ (интегринами) и актиновым цитоскелетом.Молекулярный состав ядра FA чрезвычайно вариабелен и чувствителен к составу и механике ECM, что определяется связыванием интегрина. Фактически, разные степени кластеризации интегринов, определяемые расстоянием и доступностью сайтов адгезии ECM, влияют на рекрутирование белков FA в сайт связывания (Cavalcanti-Adam et al., 2007; Schiller and Fässler, 2013). Было показано, что среди белков, составляющих внутриклеточный слой FA, некоторые обладают механо-чувствительностью, в то время как другие, как известно, в основном участвуют в передаче сигнала извне внутрь.

Учитывая сложность структуры FA, а также количество и природу вовлеченных белков, модальности, с помощью которых FAs действуют как первичный механосенсор, не могут быть описаны вместе; таким образом, ниже будет описана реакция нескольких ключевых компонентов ТВС на механическую нагрузку. Представление механочувствительного механизма ТВС показано на рисунке 1.

РИСУНОК 1. Схематическое изображение ключевых механочувствительных игроков, участвующих во взаимодействии клетка-ECM в сайте фокальной адгезии (FA).Внеклеточные изменения жесткости, напряжения или других механических стимулов воспринимаются кластерами интегринов, морфологические изменения или распределение которых задействуют FAK. Талиновый стержень, винкулин, паксиллин и адаптерный белок p130Cas стыковываются друг с другом и передают механические сигналы от интегринов к актиновому компоненту цитоскелета. В непосредственной близости от внутреннего ядра FA, комплекс VASP, Zyxin и актининов непосредственно регулирует сборку и динамику актина. По материалам Nardone et al. (2017). АКТН, актинин; FAK, киназа фокальной адгезии; ИТ, интегрин; ПАКС, паксиллин; TLN, талин; VASP, фосфопротеин, стимулируемый вазодилататорами; VCL, винкулин; ZYX, зиксин.

Сборка интегрина на интерфейсе Cell-Ecm

Величина напряжения, генерируемого данной FA, как полагают, прямо коррелирует с ее размером и с количеством структурных, стыковочных и функциональных белков, рекрутируемых в сайт (Goffin et al., 2006).

Фокальные адгезии динамически строятся после сборки трансмембранных белков, которым поручено физически взаимодействовать с компонентами ECM, а именно фибронектином, витронектином, коллагенами, ламининами и названными интегринами.Интегрины представляют собой гетеродимеры, состоящие из α- и β-субъединиц, сборка которых регулируется составом ECM и чья специфичность задается у млекопитающих комбинацией 24 α- и 9 β-субъединиц и альтернативными событиями сплайсинга. Комбинация α- и β-субъединиц определяет сродство рецептора к различным компонентам ECM и специфичность его клеточного типа.

к его лиганду ЕСМ может регулироваться внутри клетки с помощью процесса, называемого «передача сигналов изнутри наружу», или вызванного внеклеточными механическими стимулами, вызывая изменение конформации с высоким сродством (Chen W.и др., 2012). После таких событий интегрины активируются, группируются и усиливают молекулярные связи на интерфейсе клетка-матрица (Oria et al., 2017; Strohmeyer et al., 2018). Их внеклеточный домен контактирует с ЕСМ, в то время как цитоплазматический хвост взаимодействует с актином цитоскелета через ряд стыковочных белков, формируя внутреннее ядро ​​ЖК.

Состав внеклеточного матрикса управляет точной экспрессией подмножеств интегринов, которые в сочетании с различными сигнальными каскадами вызывают специфические клеточные ответы (Seetharaman and Etienne-Manneville, 2018).

Помимо того, что клетки реагируют на изменения биохимического состава и механики внеклеточного матрикса, клетки также регулируют свое собственное механическое состояние, изменяя архитектуру цитоскелета, модулируя эластичность клеток или генерируя сопутствующий сократительный ответ на приложенные силы (Webster et al., 2014). Взаимодействие между внешним и внутренним механическим состоянием клеток определяется гомеостазом напряжения, базовым равновесным стрессовым состоянием, в котором клетки поддерживают определенные уровни напряжения со своим окружением, несмотря на механические возмущения (Brown et al., 1998). В связи с этим известно, что конкретные комбинации интегринов α-β играют разные роли в механочувствительности и генерации сил (Seetharaman and Etienne-Manneville, 2018). Хотя механическая чувствительность интегринов, по-видимому, разнообразна, гомеостаз натяжения отдельных клеток тонко настраивается в основном за счет равновесия между интегринами β3 и β1 (Milloud et al., 2017). Фактически, делеция β3 вызывает увеличение сил тяги, тогда как удаление интегрина β1 приводит к сильному снижению сократительных сил.Интересно, что распределение этих субъединиц внутри клеточной мембраны неоднородно в статических клетках, причем субъединица β1 более экспрессируется в перинуклеарном кольце, а интегрин β3 ограничивается краем клетки (Shiu et al., 2018). Более того, интегрины β3 и β1 имеют дифференциальное распределение на переднем крае по сравнению с задней частью мигрирующих клеток (Galbraith et al., 2007), где они запускают отдельные сигнальные пути (Schiller et al., 2013). Учитывая невероятное количество возможных комбинаций между субъединицами и их дискретное распределение в клеточной мембране, интегрины устанавливают уровень механочувствительности клетки в нанометровом масштабе.

Киназа фокальной адгезии (FAK)

Киназа фокальной адгезии — одна из первых молекул, задействованных в развитии ЖК в ответ на внешние механические стимулы. Его активация путем аутофосфорилирования считается спусковым механизмом для внутриклеточной механотрансдукции, путем активации нижележащих механотрансдукторов в цитоплазме (Lachowski et al., 2018). Нижестоящие сигналы, такие как сокращение цитоскелета и распространение клеток, усиливают активацию FAK в положительной петле; поэтому фосфорилирование FAK может быть увеличено за счет приложения экзогенной силы (например, растяжения или сопротивления жесткого субстрата) (Michael et al., 2009). Взаимодействие между FAK и сократительной сетью цитоскелета строго контролируется в клетке, чтобы поддерживать напряжение в критических участках клетки и регулировать передачу силы к ядру (Zhou et al., 2015). Напр., Во время процессов, требующих поляризации клеток и деформации ядра, таких как направленная миграция, активация FAK происходит в определенных местах, чтобы способствовать локальной реорганизации цитоскелета и сдавливанию ядра (Jung et al., 2012). Из-за своей сложности физический механизм механочувствительности FAK был целью нескольких моделей молекулярной динамики и механо-биохимической сети, которые предполагают, что сенсор FAK является гомеостатическим, спонтанно самонастраивающимся для достижения состояния, в котором диапазон его максимальной чувствительности соответствует жесткости субстрата. (Белл, Терентьев, 2017).

Талин

Талин представляет собой белок 270 кДа, состоящий из N-концевой глобулярной головки, гибкого стержневого домена и С-концевых спиралей. В то время как спирали участвуют в димеризации белков (Golji and Mofrad, 2014), головка взаимодействует как с цитоплазматическим доменом β-интегрина, так и с F-актином через свой домен FERM, рекрутируя белок 4.1, эзрин, радиксин и стыковочные белки моэзина (Ciobanasu et al. ., 2018). Талиновая палочка имеет дополнительный сайт связывания для интегрина и два сайта для актина (Gingras et al., 2009). Он также содержит несколько сайтов связывания винкулина, его основного партнера в сайте FA (Gingras et al., 2005). Наномеханические свойства белка были недавно охарактеризованы, а его сложность частично описана: талин демонстрирует ступенчатую динамику разворачивания из-за характерной кинетики перехода его 13 С-концевых субдоменов механочувствительных стержней и, таким образом, ведет себя как силовой буфер. Посредством стохастических циклов разворачивания / повторной укладки домены стержней талина гарантируют, что передача силы может поддерживаться на низком уровне даже при очень разных колебаниях от конца к концу талина (Yao et al., 2016). В целом, эти события устанавливают диапазон физиологических сил, определяющих механическую стабильность адгезий клетка-матрица (Neumann and Gottschalk, 2016; Yao et al., 2016).

Наиболее известный эффект силовой нагрузки на талин состоит в его развертывании, открывающем загадочные гидрофобные сайты связывания с головкой винкулина хозяина (del Rio et al., 2009; Hirata et al., 2014; Maki et al., 2017; Rahikainen et al. ., 2017). В отсутствие силы талиновый стержень остается полностью структурированным, и сайты связывания винкулина (VBS) недоступны; в режимах малых сил разворачивается только самый слабый пучок, обнаруживая его ВБС.Это активирует одну молекулу винкулина, высвобождая ее из аутоингибированного состояния. По мере увеличения силы, приложенной к талину, разворачивается больше пучков, выявляя больше VBS и, таким образом, активируя увеличивающееся количество молекул винкулина (Haining et al., 2016). Этот процесс называется механочувствительностью к талину и винкулину. Фактически, успешное связывание винкулина с талином считается важным для стабилизации взаимодействия талин-F-актин и, таким образом, передачи механического сигнала внутрь (Humphries et al., 2007).

Винкулин

Винкулин является одним из основных компонентов внутреннего ядра FA, и его рекрутирование на сайт требует активации талина механическими силами (Giannone, 2015): присутствие винкулина в FA напрямую коррелирует с силой, приложенной к той же FA (Dumbauld et al. , 2013). Согласно наиболее известной модели действия, при привлечении к FA винкулин связывается с VBS талина через свой головной домен. Как только винкулин связывается с талином в сайте FA, он сталкивается с быстрыми конформационными изменениями в своей третичной структуре, переключаясь между неактивным состоянием и состоянием с низким сродством (del Rio et al., 2009; Carisey et al., 2013; Hirata et al., 2014). Ранняя модель механочувствительности винкулина предполагала, что механическая принадлежность белков обеспечивается его хвостовым доменом. В самом деле, клетки, лишенные винкулина, обнаруживают сниженную сократительную способность, и этот эффект может быть устранен путем трансфекции хвостового домена винкулина, но не головного домена (Mierke et al., 2008). Белок подвергается постоянным циклам ассоциации и диссоциации от комплекса FA, опосредованного его хвостовым доменом. Мутанты такого домена усиливают стабильность FA, как если бы клетка росла на жесткой поверхности (Rahikainen et al., 2017).

Другая модель описывает более сложную активность: при рекрутировании на FAs винкулин связывает площадь клетки и силу тяги с дифференциальным вкладом, исходящим от доменов головы и хвоста. Фактически винкулин передает силу наизнанку за счет увеличения связанных с ЕСМ комплексов интегрин-талин через головной домен, тогда как хвостовой домен необходим для передачи силы на актиновый цитоскелет (Dumbauld et al., 2013).

Паксиллин

Паксиллин — это док-белок, содержащий фосфотирозин 70 кДа, который в основном локализуется во внутриклеточном слое ЖК.Традиционно считается, что этот белок объединяет механические сигналы, возникающие из ЕСМ, и биологические сигналы, распространяемые через рецепторы фактора роста. Белок содержит различные взаимодействующие домены (LIM, Sh3, Sh4 и LD), которые придают паксиллину высокоаффинные связывающие свойства для объединения структурных и сигнальных партнеров (Kadrmas and Beckerle, 2004). Механочувствительные свойства паксиллина заключаются в его способности связывать активированный винкулин и белок, связывающий мотив LD паксиллина (актопаксин) через домен LD, тем самым стабилизируя взаимодействие FA-цитоскелет.Для этого паксиллин необходимо фосфорилировать с помощью FAK или тирозин-протеинкиназы протоонкогена (Src) на тирозинах 31 и 118. Фосфорилированный паксиллин предоставляет дополнительные сайты связывания для адапторной молекулы Crk, которая, в свою очередь, активирует MAPK сигнальный каскад. Фосфорилирование остатков тирозина и серина в LIM-домене было обнаружено на жестких субстратах. Тем не менее, до сих пор неясно, объясняют ли эти раунды фосфорилирования механочувствительную активность паксиллина (Bae et al., 2014; Qin et al., 2015).

Когда внеклеточное напряжение снижается, сайты FA теряют способность рекрутировать паксиллин и отделяться от расслабленного субстрата. Это событие отменяет полимеризацию актина, приводя к медленному восстановлению актина и увеличению частоты стрессовых разрывов волокон (Smith et al., 2013). Паксиллин также обладает способностью к перемещению, которая будет описана ниже.

Zyxin, Ena / VASP, p130 ^Cas и актинины

Зиксин представляет собой фосфопротеин 61 кДа, содержащий три С-концевых домена LIM и нуклеарную исключительную последовательность (NES).Наличие таких доменов объясняет его локализацию в FA и взаимодействие с рядом партнеров FA. Механочувствительная активность зиксина заключается в его динамической диффузии через различные компартменты клетки: зиксин высвобождается из ЖК, когда клетки растут на мягком субстрате или когда механическая нагрузка снижается путем ингибирования взаимодействия актомиозина (Uemura et al., 2011). Растяжение восстанавливает накопление зиксина в ЖК даже в отсутствие напряжения актомиозина, демонстрируя, таким образом, механочувствительное поведение белка (Colombelli et al., 2009; Hoffman et al., 2012). Недавно было обнаружено, что этот белок напрямую регулирует полимеризацию F-актина, взаимодействуя с Ena / VASP на зазубренном конце филамента. Способность Zyxin способствовать сборке актиновых филаментов согласуется с его механочувствительной ролью в усилении цитоскелета в ответ на циклическое растяжение (Yoshigi et al., 2005). Также было обнаружено, что Zyxin перемещается к ядру. О такой деятельности и пойдет речь ниже.

Другим прямым взаимодействующим звеном с зиксином является чувствительный к растяжению адаптерный белок p130 ^Cas , недавно предложенный в качестве нового механосенсора (Sawada et al., 2006). P130 ^Cas содержит домены Sh4, с помощью которых он взаимодействует с винкулином и FAK на сайте FA. После кластеризации и активации интегрина белок рекрутируется на ЖК, он разворачивается и обнажает остатки тирозина, которые могут быть фосфорилированы. Фактически, фосфорилирование p130 ^Cas происходит только тогда, когда клетки растянуты (Sawada et al., 2006). Способность фосфорилированного p130 ^Cas вызывать различные сигнальные каскады при механических стимулах предполагает, что этот белок является концентратором для аппарата передачи силы с передачей сигналов, стимулированной фактором роста.Кроме того, взаимодействие p130Cas-vinculin было предложено для замораживания винкулина в открытой конформации, тем самым способствуя связыванию талина и стабильности FA (Janoštiak et al., 2014).

Основная роль актининов заключается в сшивании волокон F-actin и организации цитоскелетной сети актиновых филаментов. Нокдаун α-актинина вызывает аберрантное восприятие жесткости ECM, потерю сократительной способности и позволяет клеткам размножаться на мягких матрицах (Meacci et al., 2016). Интересно, что в сборнике исследований Roca-Cusachs et al.(2013) показали, что α-актинин передает силу формирующимся FA и способствует созреванию FA, зависимому от напряжения. Установление этого явления многоступенчатой ​​механотрансдукции, которое позволяет клеткам регулировать силы, действующие на матрицы, раскрывает роль α-актинина, которая отличается от его хорошо изученной функции как сшивающего агента актина (Roca-Cusachs et al., 2013). Кроме того, Ли и Кумар (2016) определили механическую стабильность и кинетику человеческого α-актинина-1, подчеркнув новое действие в качестве молекулярного амортизатора.

Напряжение цитоскелета как второй передатчик механических сигналов

Распространение внеклеточных и генерируемых клетками сил обеспечивается регуляцией натяжения цитоскелета (Discher, 2005).

Цитоскелет — это динамическая структура, состоящая из нитчатых и сшивающих белков. Он обеспечивает механическую поддержку клеток и контролирует их подвижность, форму и гомеостаз напряжения (Fletcher and Mullins, 2010). Нарушение организации цитоскелета может привести к изменениям экспрессии генов и, как следствие, изменению биологического ответа клетки (Tamada et al., 2004; Яалук и Ламмердинг, 2009 г .; Дюпон и др., 2011; Iyer et al., 2012).

Механические свойства цитоскелета зависят от динамики, геометрии и полярности его компонентов: актиновых волокон (F-актин), микротрубочек (МТ) и промежуточных волокон (IFs). Каждый из компонентов демонстрирует высокоорганизованную структуру, вносящую вклад в целостность и поддержание внутриклеточных органелл (Fabry et al., 2001; Chen et al., 2010).

Сократимость цитоскелета обеспечивается скольжением F-актина по моторному белку миозину II.F-актин и миозин II удерживаются вместе за счет сшивания белков (например, α-актинина, фасцина, филамина) в сложных структурах, называемых стрессовыми волокнами (SF).

Притягивая FAs, SFs распространяют силу от ECM к клетке и наоборот (Cramer et al., 1997; Pellegrin and Mellor, 2007; Naumanen et al., 2008). Основываясь на их структурной организации, сборке и связности FA, SFs были сгруппированы в разные специализированные подтипы (Small et al., 1998; Hotulainen and Lappalainen, 2006).Прикрепленные к FAs только на одном конце, дорсальные SF не содержат myosin II, поэтому действуют только как стабилизаторы, которые не могут сокращаться (Tojkander et al., 2012). Поперечные дуги, напротив, представляют собой изогнутые сократительные SFs, характеризующиеся периодическим паттерном α-актинина и миозина II, и только косвенно связаны с FA через дорсальные SF. Дорсальные SFs и поперечные дуги, генерируемые полимеризацией de novo , напрямую взаимодействуют между собой, создавая динамическую сеть, из которой могут формироваться вентральные SFs (Hotulainen and Lappalainen, 2006).Вентральные SFs представляют собой сократительные пучки актомиозина, богатые моторами миозина II, прикрепленные к FAs на обоих концах и расположенные в основании клетки. Недавно идентифицированный подтип актиновых волокон со специфической функцией — перинуклеарный актиновый колпачок, состоящий из пучков актомиозина, обернутых вокруг ядра и соединяющих ядерную оболочку с FAs (Khatau et al., 2009). Благодаря этой прямой связи механические силы распространяются непосредственно от периферии клетки к ядру (Kim et al., 2012; Li et al., 2014; Shiu et al., 2018).

В процессе механотрансдукции SF и FA взаимодействуют и стабилизируют друг друга. Напр., Перемещение FA белка зиксина и др. Сшивающих агентов при механической нагрузке способствует усилению SFs и увеличивает напряжение цитоскелета (Yoshigi et al., 2005; Colombelli et al., 2009; Fabry et al., 2011). С другой стороны, сократимость SF вызывает рекрутирование винкулина в FA (Yamashita et al., 2014), где белок участвует в составе и организации FA (Pasapera et al., 2010; Carisey et al., 2013).

Многие актин-связывающие белки динамически регулируют динамику актинового цитоскелета в ответ на внутри- или внеклеточные стимулы. Факторы, способствующие нуклеации (Arp2 / 3, профилин), кэпирующие белки, факторы деполимеризации (ADF / кофилин), стабилизирующие белки и сшивающие агенты способствуют контролю архитектуры и механических свойств сети (Pollard and Cooper, 2009; Bugyi and Carlier, 2010; Wiggan et al., 2012).

Основной процесс, с помощью которого актиновый цитоскелет стабилизируется приложением силы растяжения, заключается в ингибировании актиновой активности кофилина (McGough et al., 1997; Хаякава и др., 2011). Находясь в дефосфорилированной форме, кофилин разделяет волокна F-актина и обнажает зазубренный конец, на котором белок может быть деполимеризован (G-актин). Это событие снижает напряжение клеток. Напротив, при механической стимуляции кофилин постоянно фосфорилируется с помощью LIMK, киназы, активируемой путем Rho / ROCK (Fukata et al., 2001; Hayakawa et al., 2011).

с помощью RhoA также индуцирует активацию миозина II путем прямого фосфорилирования регуляторной легкой цепи миозина (MLC), главным образом по остатку Ser-19, или путем ингибирования фосфатазы MLC (MLCP) (Amano et al., 1996; Burridge и Chrzanowska-Wodnicka, 1996). Фосфорилирование MLC индуцирует взаимодействие актин-миозин и активацию АТФазы миозина II, генерирующей сократительную силу.

Кроме того, ROCK принимает непосредственное участие в стабилизации цитоскелета: путь Rho / ROCK активирует диафанный формин (mDia), который напрямую или через комплекс Arp2 / 3 способствует полимеризации F-актина (Palazzo et al., 2001; Zigmond, 2004; Lessey et al. al., 2012) (рисунок 2).

РИСУНОК 2. Основные виды деятельности RhoA по контролю распространения механических сигналов.RhoA регулирует полимеризацию актина, генерацию сократительной силы и стабилизацию F-актина путем регулирования: (1) нуклеации / удлинения актина посредством активации mDia, (2) путем непосредственного стимулирования фосфорилирования MLC или (3) посредством ингибирования фосфатазы MLC и (4) путем ингибирования актин, подавляющий активность кофилина. LIMK, киназа LIM; mDia, диафано-связанный формин -1; MLC, легкая цепь миозина; ROCK, Rho-ассоциированная протеинкиназа; SF, стресс-волокно.

Как и ожидалось, изменения функции Rho или его нижестоящих эффекторов могут влиять на чувствительность клеток к внеклеточной среде.В самом деле, истощение миозина II ведет к сократительным дефектам, уменьшению FAs, изменению организации SFs и ингибированию созревания возникающих FA (Burridge and Chrzanowska-Wodnicka, 1996; Even-Ram et al., 2007; Cai et al., 2010).

Три изоформы моторного белка Myosin II (MyoIIA, MyoIIB, MyoIIC) были описаны у млекопитающих, которые проявляют различную локализацию, тканевую экспрессию и ферментативные свойства. Как описано ранее, MyoIIA отвечает за создание тягового усилия для стабилизации FA в Rho / ROCK-зависимом механизме.Благодаря своему быстрому обороту MyoIIA позволяет быстрое ремоделирование цитоскелета. MyoIIB, напротив, представляет собой стабилизатор актиновых волокон без двигательной функции; он локализован в перинуклеарной актиновой шапочке и участвует в поддержании клеточной полярности (Kovács et al., 2003).

SF физически подключены к сети MT (Jiu et al., 2015). МТ, самые жесткие компоненты цитоскелета, участвуют в важнейших биологических процессах, таких как внутриклеточный транспорт, формирование митотического веретена и клеточная полярность (Fletcher and Mullins, 2010; Zhang et al., 2014). MTs реагируют на механический стресс, что демонстрируется митотическими клетками, подвергающимися растяжению: после механической нагрузки делящиеся клетки обнаруживают выравнивание митотического веретена параллельно приложенной силе (Fink et al., 2011). MT могут также влиять на передачу сигналов Rho GTPase через фактор обмена гуанина GEF-h2. Нарушение MTs ведет к более высокому уровню GEF-h2, доступному для активации RhoA, тем самым вызывая образование SF и повышенную сократительную способность (Krendel et al., 2002). Подобно MT, также кератины и IF виментина взаимодействуют с RhoA-GEF (Solo и GEF-h2, соответственно) и контролируют сборку SF, опосредованную RhoA (Fujiwara et al., 2016; Jiu et al., 2017).

очень гибкие и более стабильные по сравнению с F-актином и МТ. Их динамика и взаимодействие с многочисленными сигнальными путями регулируются посттрансляционными модификациями (Snider and Omary, 2014).

Используя преимущества природных соединений или фармакологических препаратов, нацеленных на цитоскелет (Таблица 1), несколько групп идентифицировали киназы и факторы транскрипции (Miralles et al., 2003; Olson and Nordheim, 2010; Dupont et al., 2011), модулируемые динамикой цитоскелета.

ТАБЛИЦА 1. Соединения, нацеленные на синтетический и природный цитоскелет.

Соединения, нацеленные на актин, широко используются в исследованиях для изучения влияния на целостность цитоскелета, и недавно были синтезированы несколько лекарств, влияющих на сократительную способность цитоскелета. Потребность в специфических ингибиторах является глобальной проблемой в этой области исследований: помимо нарушения пути Rho / ROCK и изменения давления цитоскелета, сократимости и механических свойств (Darenfed et al., 2007), существующие препараты могут также влиять на другие нижестоящие сигнальные пути.

Механо-активируемые челночные белки: передача сообщения ядру

Механическая информация, возникающая в результате модификаций ECM, воспринимаемая FA и распространяющаяся на уровне цитоскелета, воздействует на белки, находящиеся на мембране или в цитоплазме, и вызывает их структурную модификацию и их последующее перемещение в ядро.

Среди первых белков, которые были идентифицированы для перемещения через ядерную оболочку после механических сигналов, является белок плотных контактов, ZO-1, который накапливается в ядрах клеток в зависимости от плотности клеток (Gottardi et al., 1996), тирозинкиназа c-Abl, перемещающаяся от ЖК к ядру в ответ на сигналы клеточного цикла (Lewis et al., 1996), и β-катенин, белок, в основном локализованный на стыках межклеточных адгезий и перемещающийся. внутри ядра в ответ на ремоделирование цитоскелета (Gumbiner, 1995; Huber et al., 1996; Orsulic and Peifer, 1996). β-катенин является компонентом системы адгезии кадгерина на плазматической мембране и выполняет двойную функцию как структурный стыковочный белок и как коактиватор транскрипции.

Молекулярная основа механочувствительности к β-catenin была убедительно продемонстрирована с помощью одномолекулярной силовой спектроскопии (SMFS), показывающей, что Armadillo Repeat Region (ARM) механически нестабилен и демонстрирует множество альтернативных разворачивающихся раундов (Valbuena et al., 2012).

После открытия способности β-catenin перемещаться, было показано, что ряд др. Белков перемещается в ядро ​​после модификаций в составе и механике ECM.

Среди белков, сидящих на FA в статических условиях и показывающих, что они отсоединяются от участка мембраны и перемещаются в ядро ​​после динамического растяжения, есть zyxin (Nix and Beckerle, 1997).Как описано выше, белок содержит сигнал ядерного исключения (NES), который регулирует его внутриклеточную локализацию, и цинк-связывающие LIM домены, ответственные за межбелковые взаимодействия. LIM домены играют решающую роль в регуляции активности зиксина за счет связывания актина на сайте FA или факторов транскрипции в ядре (Kadrmas and Beckerle, 2004). Хотя до сих пор не проводился систематический анализ его активности в качестве регулятора экспрессии генов, роль зиксина в активации нескольких механочувствительных генов, таких как рецептор эндотелина B (ETB-R), матричный белок тенасцин-C и ингибитор активатора плазминогена-1 (PAI -1) в гладкомышечных клетках (Cattaruzza et al., 2004).

Паксиллину также приписывают структурную функцию в местах адгезии при перемещении к ядру клетки в ответ на механический стресс. Этот белок преимущественно локализован в ЖК, и его локализация может быть изменена после различных раундов фосфорилирования по остаткам тирозина и серина с помощью FAK в ответ на модификации в распределении клеток и полярности (Dong et al., 2009; Sathe et al., 2016) . Было показано, что его отделение от комплекса FA и его перемещение в ядро ​​не зависят от химического состава ВКМ, но управляются исключительно механическими сигналами (Zhou et al., 2017).

Новый класс перемещающихся белков, действующих как механотрансдукторы, перемещаясь назад и вперед от ядра, не будучи физически ассоциированными с ЖК, был недавно описан, который будет подробно обсужден в следующем разделе.

Yes-связанный белок (YAP) и WW Domain-Consing Transcription Regulator Protein 1 (WWTR1 / TAZ) являются коактиваторами транскрипции, являющимися нижестоящими эффекторами пути Hippo (Oka and Sudol, 2009). В ответ на ряд стимулов, исходящих от ECM, они перемещаются внутрь ядра, где они взаимодействуют со стадиями и клеточно-специфическими факторами транскрипции, чтобы активировать данную генетическую программу.Несмотря на то, что недавно приписывают выполнение довольно разных ролей в функции клетки, белки-паралоги имеют общие структурные особенности (WW, PDZ-домены) и оба рассматриваются как молекулярные реле для механики ВКМ, учитывая их чувствительность к жесткости субстрата (Dupont et al., 2011) , межклеточное взаимодействие (Kim et al., 2011) и распространение клеток (Nardone et al., 2017) (Рисунок 3).

РИСУНОК 3. YAP / TAZ на перекрестке клеточной механотрансдукции. Схематическое изображение факторов YAP / TAZ в качестве нижестоящих эффекторов ряда различных механочувствительных и биологических путей в клетке и действующих, чтобы контролировать динамику цитоскелета, клеточную механику и в петле прямой связи для стабилизации структуры ECM.

Окончательная демонстрация того, что YAP действует как механочувствительный белок, была недавно продемонстрирована в элегантном эксперименте, проведенном группой Роша-Кузаха: помимо того, что YAP перемещается при открытии ядерной поры после приложения силы к клетке, YAP перемещается к ядру. зависеть от внутренней механической нестабильности белков (Elosegui-Artola et al., 2017).

YAP / TAZ, парадигматическое поведение, подобное переключателю ВКЛ / ВЫКЛ, было зарегистрировано в ряде типов клеток и, в сочетании с их признанной ролью в контроле формы и размера органов во время органогенеза, является прекрасным примером того, как состав и механика ВКМ могут влиять на функция органа.Персистенция YAP / TAZ в ядре регулируется фосфорилированием определенных остатков серина (S127 для YAP, S89 для TAZ), управляемым вышестоящим регулятором пути Hippo LATS1 / 2, и может высвобождаться динамическими модификациями соответствия субстрата или наноструктуры (Mosqueira et al. ., 2014). Отдельные отчеты показали, что YAP / TAZ может быть изолирован в адгезивных соединениях системой кадгерин-катенин и белком ZO-1 (Kim et al., 2011), в то время как роль сигнального пути фибронектина / FAK / Src также была описан (Kim and Wirtz, 2015).Доказательства того, что Rho / ROCK-опосредованная стабильность цитоскелета необходима для перемещения YAP / TAZ в ядро, также были представлены (Mo et al., 2012), в то время как их чувствительность к митогенам, включая эпидермальный фактор роста (EGF), инсулин, тромбин и липополисахариды. (LPA) было доказано (Fan et al., 2013; Haskins et al., 2014). Из-за отсутствия последовательности ядерной локализации у эффекторов Hippo механизмы, участвующие в их перемещении в ядро, остаются неуловимыми в течение долгого времени. Только недавно было показано, что прямая ассоциация YAP с внутриклеточным С-концевым фрагментом ErbB-4 способствует его ядерной локализации (Komuro et al., 2003). Более того, образование челночного комплекса YAP / TAZ / SMAD, как было показано, регулируется плотностью клеток, причем комплекс постоянно локализуется в ядре редких клеток, не ощущая межклеточного взаимодействия (Grannas et al., 2015).

Поскольку основная аннотация для мишеней транскрипции YAP / TAZ относится к категории пролиферации, активность эффекторов Hippo в ядре исторически была связана с ростом клеток и распространением опухоли (Zanconato et al., 2015), в то время как наша группа и другие в последнее время доказали, что роль YAP в механотрансдукции должна быть приписана его способности напрямую способствовать транскрипции генов, участвующих во взаимодействии клетки с матрицей, в составе ECM (Nardone et al., 2017) и целостность цитоскелета (Morikawa et al., 2015). Этот механизм был описан как система управления с прямой связью, с помощью которой YAP контролируется ECM и, в свою очередь, изменяет его состав (Calvo et al., 2013).

Ядерная механотрансдукция и механически активируемые факторы транскрипции

Хотя в недавних сообщениях предполагалось, что механические сигналы влияют на экспрессию механочувствительных генов, молекулярные процессы, посредством которых механические силы передаются от периферии к ядру клетки, самой большой и жесткой органелле в эукариотических клетках, все еще в значительной степени неизвестны (Dahl et al. ., 2008). Фактически, только в последнее время мало исследований предполагают возможность того, что ядро ​​обладает собственным механочувствительным аппаратом (Wang et al., 2009; Cho et al., 2017).

Существование связи между ядром и клеточной мембраной было доказано экспериментами, показавшими, что приложение механических сил к рецепторам интегрина на клеточной мембране вскоре сопровождается структурной реорганизацией ядра и деформацией в направлении силы натяжения (Guilak, 1995). ; Guilak et al., 2000; Яалук и Ламмердинг, 2009 г .; Neelam et al., 2015) и реорганизацией хроматина (Booth-Gauthier et al., 2012).

Ядерно-цитоскелетное соединение имеет решающее значение для передачи силы к ядру и, следовательно, для биологической реакции. Многие исследования указывают на ядерную оболочку как на регулятор биохимической и физической связи между ядром и цитоскелетом (Crisp et al., 2006; Fedorchak et al., 2014; Uzer et al., 2016). Действительно, внутренняя (INM) и внешняя ядерная мембрана (ONM) ядерной оболочки является хозяином комплекса, ответственного за связывание вместе нуклеоскелета, ядерной оболочки и цитоскелета: Linker of Nucleoskeleton and Cytoskeleton (LINC).

Основными компонентами системы LINC, идентифицированными к настоящему времени, являются белки SUN и несприн. Хотя были идентифицированы разные изоформы для каждого класса, наиболее распространенными являются SUN-1/2 и несприн-1/2. Белки SUN содержат N-концевую нуклеоплазматическую область, за которой следует трансмембранная спираль на INM, и домен SUN на C-концевом хвосте. Благодаря этой своеобразной структуре белки SUN организуются в тримеры, которые охватывают INM и связывают C-концевой домен KASH на неспринах в перинуклеарном пространстве (Sosa et al., 2012). Проект Nesprins через ONM направлен на установление прочной связи между двумя ядерными мембранами (Crisp et al., 2006). На цитоплазматической стороне ядра множественные изоформы несприна либо связываются с цитоскелетом напрямую, либо через молекулярные линкеры, такие как кинезин-1, плектин или динеин (Méjat and Misteli, 2010; Taranum et al., 2012) (Рисунок 4). Белки SUN также взаимодействуют с комплексами ядерных пор (NPC), контролируя их организацию и распределение на ядерной оболочке (Liu Q.и др., 2007).

РИСУНОК 4. Комплекс LINC в центре ядерно-цитоскелетного взаимодействия. На цитоплазматической стороне различные изоформы несприна соединяют ядро ​​с цитоскелетом. Неприн-1/2 напрямую связывается с актином, несприн-3 соединяется с промежуточными филаментами (IF) с помощью плектина, а несприн-4 связывает микротрубочки (MT) через кинезин-1 или другие моторные белки микротрубочек. В перинуклеарном пространстве (PS) несприны связывают белки SUN, которые охватывают внутреннюю ядерную мембрану (INM) и взаимодействуют с ядерной пластиной через ламин A.Белок внутренней ядерной мембраны эмерин прикрепляет белок SUN к ламину А и напрямую взаимодействует с хроматином. NPC, ядерно-поровый комплекс.

LINC собираются в апикальной области ядра, чтобы сформировать так называемую трансмембранную актин-связанную ядерную линию (TAN) (Luxton et al., 2010). Подобно ЖК, TAN выглядят как отдельные точки, где белки LINC контактируют с цитоскелетом и нуклеоскелетом и накапливаются при механической стимуляции (Lombardi and Lammerding, 2011; Chambliss et al., 2013).

LINC было связано с расстройством актинового цитоскелета (Folker et al., 2011; Ho and Lammerding, 2012), ядерными движениями и искажениями, изменениями в передаче сигнала, позиционировании центросом и динамике хроматина (Burke and Roux, 2009; Fridolfsson and Starr , 2010; Гимпель и др., 2017).

На внутренней стороне ядра белки SUN тесно связаны с ядерной пластиной через главный стабилизатор INM, промежуточный филамент, ламин A (Haque et al., 2006; Хо и Ламмердинг, 2012; Грюнбаум и Медалия, 2015). Это взаимодействие считается распространением механических стимулов от цитоскелета к нуклеоскелету.

В самом деле, изменения в уровнях белка ламина А были обнаружены при изменении жесткости ткани, когда мягкие субстраты вызывают ее фосфорилирование и, как следствие, диссоциацию от нуклеоскелета (Swift et al., 2013; Buxboim et al., 2014). Отделение ламина А от нуклеоскелета или его истощение было связано с хрупкостью самого ядра и дефектной ядерной механикой (Lammerding et al., 2004).

SUN и ламин A связаны с ядерным хроматином, таким образом, возможно, влияя непосредственно на регуляцию генов (Haque et al., 2006; Camozzi et al., 2014). Взаимодействие ламина А с хроматином может быть прямым или через регуляторные белки, такие как эмерин, интегральный мембранный актин-кэпирующий белок, способствующий ядерной полимеризации F-актина (Plessner et al., 2015).

Emerin был недавно описан как датчик напряжения при механической стимуляции: в изолированных ядрах, подвергнутых механической стимуляции, эмерин подвергается фосфорилированию под действием Src-киназы, что приводит к накоплению ламина А в ядерной оболочке и усилению ядерной жесткости (Guilluy et al., 2014; Osmanagic-Myers et al., 2015). Клетки, лишенные ламина А, эмерина или других компонентов LINC, демонстрируют сниженную экспрессию генов, обычно нацеленных на активацию механочувствительных путей. Напр., Нокдаун nesprin-1 предотвращает перемещение ядер YAP при механической стимуляции, доказывая участие комплекса LINC в пути механотрансдукции YAP / TAZ (Driscoll et al., 2015). В соответствии с этой гипотезой мутация в гене ламина A / C (LMNA) вызывает нарушение регуляции сигнального пути YAP (Bertrand et al., 2014).

Сходным образом LINC-комплекс и компоненты нуклеоскелета участвуют в регуляции пути Wnt; Сверхэкспрессия emerin предотвращает перемещение ядра β-catenin и его активность, тогда как клетки с истощением Emerin обнаруживают существенное накопление β-catenin в ядре (Markiewicz et al., 2006).

Эти результаты кажутся более интересными, когда они подтверждаются доказательствами того, что ламин A и эмерин связаны с множеством факторов, участвующих в регуляции транскрипции, организации хроматина и процессинга мРНК, что означает, что механические сигналы могут влиять на трансляцию мРНК через комплекс LINC (Wilkinson et al., 2003; Дорнер и др., 2007).

Ассоциация регуляторов транскрипции, комплекса LINC и компонентов нуклеоскелета на периферии ядра была связана как с активацией, так и с репрессией транскрипции. Транскрипционная активность коррелирует с перестройкой хроматина на периферии ядра, в частности, с взаимодействием между эухроматином и NPC. NPC действительно распознаются как активные сайты транскрипции, связанные как с цитоскелетом, так и с ДНК (Akhtar and Gasser, 2007; Krull et al., 2010; Ибарра и Хетцер, 2015).

Другой способ, с помощью которого белки INM могут модулировать экспрессию генов механочувствительным образом, представлен снижением доступности хроматина для регуляторов транскрипции. Ламин A связывает сайты транскрипционно молчащего гетерохроматина в INM, в то время как транскрипционно активный эухроматин распределяется в центре ядра. Согласно этой модели, периферия ядра может служить местом покоя для факторов транскрипции, изолируя их и предотвращая их взаимодействие с генами-мишенями (Heessen and Fornerod, 2007).

C-Fos представляет собой хорошо описанный пример фактора транскрипции, секвестрируемого ламином A / C на периферии ядра (Ivorra et al., 2006; Scaffidi and Misteli, 2008).

Взаимодействие нуклеоскелета с факторами транскрипции, которые, как известно, непосредственно активируются механическими сигналами, заслуживает большего внимания: мегакариобластный лейкоз 1 (MKL1, также известный как MRTF-A и MAL), член семейства миокардинов, является механочувствительным фактором транскрипции, который диссоциирует из G-актина в цитоплазму при механической стимуляции и активирует SRF в ядре.Изменения в организации нуклеоскелета влияют на путь MKL1, что продемонстрировано нарушением ядерной транслокации MKL1 в клетках, истощенных ламинами A / C (Ho et al., 2013).

Кроме того, NF-κB, который механически индуцируется для перемещения в ядре, страдает дефектами ядерно-цитоскелетного сцепления (Lammerding et al., 2004).

Биологические ответы на клеточную механочувствительность

Интерпретация клеткой механических сигналов завершается активацией данной генетической программы, которая побуждает клетку адаптироваться к новым условиям.

Пример того, как клетки могут реагировать на механическое кондиционирование, дают эксперименты, в которых мезенхимальные стволовые клетки (МСК) выращивают на поверхностях, демонстрирующих градиенты жесткости. В соответствии с признанной способностью клеток воспринимать различную жесткость субстрата, было показано, что MSCs мигрируют в сторону жесткой области с помощью механизма, названного durotaxis, который зависит от динамики цитоскелета (Vincent et al., 2013). Поскольку градиенты жесткости были идентифицированы при ряде патологических состояний, дуротаксис, по-видимому, является общей стратегией привлечения МСК к фиброзным областям.Интересный сборник к этому исследованию предоставляет доказательства того, что гладкомышечные клетки сосудов подвергаются дуротаксису только в присутствии фибронектина in vitro , в то время как ламинин, по-видимому, ограничивает их реакцию (Hartman et al., 2016), тем самым подчеркивая субстрат-специфическую природу феномен.

В ряде сообщений описывается специфическое влияние жесткости субстрата на пролиферацию клеток, например, в эндотелиальных клетках (Yeh et al., 2012), гладкомышечных клетках дыхательных путей (Shkumatov et al., 2015) и дермальные фибробласты (Razinia et al., 2017). Поскольку все эти результаты были получены путем сравнения различных значений жесткости в пределах физиологического диапазона, разумно предположить, что более жесткие субстраты благоприятствуют клеточному циклу. Однако в литературе можно найти противоположные утверждения (Tan et al., 2014). Вариабельность условий и моделей, используемых в исследованиях in vitro , может привести к расхождениям и различной интерпретации результатов. Чтобы иметь четкий обзор, экспериментальный план должен учитывать диапазон жесткости, специфичный для каждого органа / ткани.В зависимости от функции организма можно идентифицировать более мягкие ткани, такие как мозг (1 кПа), и более твердые ткани, такие как кости (1 ГПа) (Handorf et al., 2015).

Повышенная жесткость тканей обычно ассоциируется с патологическими состояниями и начинает рассматриваться как прогностический фактор прогрессирования рака (Wei and Yang, 2016; Reid et al., 2017). Фиброзная ткань может быть в 10–100 раз более жесткой, чем ее здоровая копия: например, жесткость трабекулярной сети глаукомы составляет 80,8 кПа, в то время как здоровая ткань колеблется около 4,0 кПа (Last et al., 2011). Существует общий консенсус , что тканеспецифичные предшественники могут быть индуцированы к созреванию при культивировании на субстратах, напоминающих физиологическую и характерную жесткость ткани, к которой они принадлежат. Действительно, нервные стволовые клетки (Saha et al., 2008), преостеобласты (Tse and Engler, 2011), миобласты (Engler et al., 2004) и предшественники сердца взрослых (Forte et al., 2008; Mosqueira et al. , 2014) приобретают данный фенотип при контакте с матрицей, демонстрируя соответствие, аналогичное тому, которое они испытывают in vivo .Также было продемонстрировано влияние субстратной податливости на терминальную дифференцировку эмбриональных (Bhana et al., 2010) и неонатальных (Forte et al., 2012) кардиомиоцитов. Наконец, было показано, что МСК чувствительны к механике субстрата при переключении между остеогенными и адипогенными клонами. Сейчас кажется невероятным, что MSCs могут быть индуцированы стать нейрогенными, когда культивируются на субстратах, имитирующих среду нервной жесткости (Engler et al., 2006). Нервная дифференцировка явно выходит за рамки пластичности предшественников мезодермального клона.

В живых организмах клетки располагаются в физически ограниченных нишах, где окружающие клетки и каркасные ECM представляют пространственно неоднородные и динамические механические сигналы (Paul et al., 2017). Таким образом, топография воспринимается клетками как особенность ткани. Таким образом, инженерные материалы, способные имитировать физиологическую среду, считаются мощным инструментом для управления поведением клеток (Nguyen et al., 2016). Топография поверхности подложки может определяться такими параметрами, как шероховатость, поперечный интервал, высота и периодичность (Nguyen et al., 2016).

Клетки могут различать микро- и наноразмерные особенности, что демонстрируют МСК, культивируемые на решетках разной ширины. МСК выравниваются и вытягиваются к оси решетки и демонстрируют более мелкие и более вытянутые ЖК на нанорешетках (ширина 250 нм) по сравнению с микрорешетками (ширина 10 мкм) или поверхностями без рисунка (Yim et al., 2007). Пространственное распределение и выравнивание FA зависит от периодичности сетки (Teixeira et al., 2006; Teo et al., 2013).

Контролируя периодичность и расстояние между наноструктурированными материалами, чтобы соответствовать размеру интегрина и расстоянию между наноточками размером 8 нм, действительно было возможно настроить кластеризацию интегрина и адгезию клеток.Путем увеличения расстояния между наноточечками устраняется кластеризация интегринов и нарушается адгезия клеток (Comisar et al., 2012). Сходные результаты были получены при культивировании МСК на вертикально ориентированных нанотрубках, где уменьшение латерального расстояния увеличивало выживаемость, миграцию и способность дифференцировки клеток (Park et al., 2007). Было также показано, что уменьшение высоты микрорельефа влияет на созревание и расположение FA (Seo et al., 2011).

Наконец, был предложен широкий спектр моделей ограничения клеток in vitro с целью воспроизвести ограничения клеток путем контроля формы, площади и распространения клеток (Poudel et al., 2012). Установлено, что ограничение клеточного тела на поверхности с микрорельефом контролирует приверженность стволовых клеток к определенному клону. Как парадигма, одиночные MSCs, ограниченные на микроподобных поверхностях, претерпевают спецификацию адипогенных клонов, тогда как остеобластные клоны предпочтительны на островках, позволяющих распространяться клеткам (McBeath et al., 2004). Вместо этого для изучения направленной миграции клеток использовалось латеральное или вертикальное ограничение, таким образом показывая, что МСК переключаются с мезенхимального режима миграции на амебоидный, когда ограничены вертикально (Liu et al., 2015).

Доказательства клинической значимости механочувствительной системы

Следуя концентрической схеме, использованной в предыдущих разделах, мы можем найти доказательства клинической значимости различных слоев аппарата механотрансдукции. Мутации или аберрантная активация механочувствительного аппарата, а также патологические реакции на механические стимулы на самом деле вовлечены в миопатии, фиброз, атеросклероз и рак (Jaalouk and Lammerding, 2009). Было обнаружено, что мутации в механочувствительном, структурном и сократительном аппарате являются источником наследственных заболеваний в тканях, подвергающихся постоянному механическому стрессу, таких как поперечно-полосатая мышца.Интегрины, как было описано, модулируют ключевые эффекторы сердечного фиброза, такие как ангиотензиноген, после длительной перегрузки давлением или механического растяжения (Graf et al., 2000). В положительной петле ангиотензин II активирует интегрин αvβ3 в кардиомиоцитах (Kawano et al., 2000).

В сердечной мышце интегрины взаимодействуют с системой дистрофин-саркогликан, чтобы опосредовать взаимодействие сократительного аппарата (саркомера) с ECM в специализированных участках Z-диапазона, называемых костамерами. Дискретное распределение костамеров в соответствии с интеркалированными дисками и Z-полосами представляется как наиболее эффективный способ обеспечить передачу сил на саркомер; действительно, нарушение костамеров является общим признаком дилатационной (DCM) и гипертрофической кардиомиопатии (HCM) (Peter et al., 2011).

Вследствие его участия в растягивающей активности кардиомиоцитов in vivo (Yutao et al., 2006), в бета-адренергической стимуляции и в гипертрофическом ответе после гемодинамической нагрузки (Li et al., 2012) интегрин-β1 ингибирование приводит к расширению сердца (Stewart et al., 2014).

Интересно, что наследственные мутации интегринов не являются частой причиной миопатий, но мутации и повышенная экспрессия интегрина-β1 были связаны с плохим прогнозом при раке молочной железы (dos Santos et al., 2012).

Следующий слой механической передачи сигналов внутри клетки — это связь между клеточной мембраной и цитоскелетом, представленная механосенсорами талином, винкулином и его мышечной изоформой метавинкулином (Chorev et al., 2018). Повышенная экспрессия талина связана с инвазивностью опухоли и метастатическими свойствами (Sakamoto et al., 2010). Предложенный молекулярный механизм предполагает опосредованную талином активацию передачи сигналов, способствующих выживанию, через интегрин, который предотвращает аноикис и способствует росту рака (Sakamoto and Kyprianou, 2010; Jin et al., 2015).

Учитывая его важную роль в качестве стыковочного белка в месте взаимодействия клетка-ЕСМ, исторически предполагалось, что винкулин является основным переключателем FA в прогрессировании и инвазии рака. В самом деле, винкулин, как полагают, играет решающую роль в контроле прикрепления клеток к ЕСМ. Таким образом, его потеря или аберрантная экспрессия приводит к миграции клеток и, потенциально, к распространению метастазов (Liu M. et al., 2007).

Его активация за счет повышения жесткости субстрата, такого как ЕСМ, продуцируемого раковыми клетками, способствует прогрессированию опухоли за счет активации PI3-киназы и инвазии базальной мембраны (Rubashkin et al., 2014; Chang et al., 2017).

Интересно, что перемещающийся механотрансдуктор YAP недавно был описан как одна из ключевых детерминант в петле положительной обратной связи, подпитывающей распространение рака: после активации в связанных с раком фибробластах YAP вызывает ремоделирование окружающего внеклеточного матрикса и, возможно, способствует распространению опухоли (Calvo и др., 2013). Нарушение контроля YAP было связано с ростом ряда опухолей, включая меланому, печень, простату, рак поджелудочной железы и другие неопластические состояния (Zanconato et al., 2016).

Среди вышестоящих контрольных переключателей YAP путь Rho / ROCK, как было показано, играет роль в поляризации и миграции лейкоцитов после их адгезии к эндотелию (Filippi, 2016). Было показано, что повышенная активность сигнальной оси Rho / ROCK в иммунных клетках способствует формированию раннего атеросклеротического поражения (Mallat et al., 2003), ремоделированию сосудов (Kataoka et al., 2002) и является независимым прогностическим маркером выживаемости. в сердечно-сосудистых исходах (Kajikawa et al., 2014). Баланс между благоприятным и вредным воздействием на сердечную мышцу более тонкий (Surma et al., 2011). Фармакологические исследования показывают, что передача сигналов по оси Rho / ROCK способствует сердечной гипертрофии, тогда как специфическая для кардиомиоцитов условная экспрессия низких уровней активированного RhoA защищает от ишемического повреждения (Xiang et al., 2011). С другой стороны, мыши, страдающие от специфической для кардиомиоцитов абляции RhoA, имеют нормальное сердце и развивают компенсированную гипертрофию, прежде чем станут более расширенными и менее фиброзными в хронической фазе (Lauriol et al., 2014). Сердечный фиброз в ответ на перегрузку давлением может подавляться ингибированием ROCK (Phrommintikul et al., 2008), в то время как устойчивая активация ROCK-1 отвечает за апоптоз кардиомиоцитов (Chang et al., 2006).

Следующий слой механотрансдукции — это ядерная оболочка, где сигнал, полученный от цитоскелета, передается в ядро. Мутации в белках, участвующие в ядерно-цитоскелетном соединении, приводят к изменению передачи сигналов механотрансдукции и вызывают широкий спектр заболеваний, в совокупности определяемых как ламинопатии (Capell and Collins, 2006; Worman and Bonne, 2007; Prokocimer et al., 2009).

К настоящему времени описано более 600 мутаций в гене LMNA, кодирующем ламин A и ламин C посредством альтернативного сплайсинга, у людей, большинство из которых являются миссенс-мутациями. Мутации LMNA могут приводить к дефектному процессингу ламина А, изменению стабильности, сборки и фолдинга белков (Wiesel et al., 2008; Bollati et al., 2012).

Ламины экспрессируются во всех тканях, но ламинопатии имеют определенные мишени: ткани, подверженные механическому стрессу, например, скелетные или сердечные мышцы и кости, больше всего страдают от мутаций LMNA.Ламинопатии представляют собой широкий спектр фенотипов и могут быть сгруппированы в соответствии с пораженной тканью: нервно-мышечные расстройства [мышечная дистрофия Эмери-Дрейфуса (EDMD), поясная мышечная дистрофия конечностей], кардиопатии (дилатационная кардиомиопатия), метаболические заболевания (семейная частичная липодистрофия) и нарушения преждевременного старения (синдром прогерии Хатчинсона-Гилфорда, HGPS) (De Sandre-Giovannoli et al., 2002; Worman and Bonne, 2007; Schreiber and Kennedy, 2013; Brayson and Shanahan, 2017).

Скелетные и сердечные мышечные дистрофии — это ламинопатии, которые выявляются наиболее часто и включают в себя мышечную дистрофию конечностей-пояса, аутосомно-доминантную EDMD и врожденную мышечную дистрофию (Maggi et al., 2016).

Эксперименты на животных показывают, что у мышей с нокаутом ламина A / C развивается сердечная и скелетная мышечная дистрофия, а клетки, выделенные от этих мышей, демонстрируют дефекты ядерной формы, распределения ядерных комплексов пор и неправильную локализацию компонентов ядерной оболочки, таких как внутренняя белок ядерной мембраны эмерин (Sullivan et al., 1999). Интересно, что мутации в гене EDMD, кодирующем Emerin, или генах SYNE1 и SYNE2, кодирующих несприны, также могут приводить к скелетным или сердечным дистрофиям (X-сцепленный EDMD) (Emery and Dreifuss, 1966; Schreiber and Kennedy, 2013; Meinke et al. ., 2014).

Молекулярные основы ламинопатий все еще обсуждаются. Из-за роли ламина А как каркасного белка ядра мутации LMNA могут приводить к нарушению организации LINC и, следовательно, к дефектам прикрепления ядра к цитоскелету. В самом деле, LMNA-мутированные или нокаутированные клетки обнаруживают дефектное ядерно-цитоскелетное связывание, нарушенное позиционирование несприн-1 и измененное закрепление линии TAN. Таким образом, они более восприимчивы к механическому воздействию (Ламмердинг и др., 2004; Folker et al., 2011; Chen C.Y. et al., 2012; Чен и др., 2014; Zwerger et al., 2013). Как и ожидалось, эти дефекты передачи сигналов механотрансдукции более серьезны в сократительных клетках (Nikolova-Krstevski et al., 2011; Bertrand et al., 2014), в которых нарушение нуклеоскелета обычно сопровождается неправильной локализацией десмина и коннексинов (Nikolova et al. ., 2004).

Вместе с его ролью как ядерный каркасный белок, ламин A также функционирует как якорь для хроматина на периферии ядра.По сути, он взаимодействует с компонентами аппарата транскрипции. Следовательно, изменения LMNA могут вызывать нарушение хроматина и изменения в экспрессии генов. Дефекты ядерной оболочки, смещение гетерохроматина с периферии ядра и хрупкость ядерных мембран являются общими чертами клеток, полученных от пациентов с EDMD (Fidziańska and Hausmanowa-Petrusewicz, 2003).

Кроме того, ламинопатии могут быть результатом дефектной обработки ламина А (Navarro et al., 2006; Worman et al., 2009).Созревание белка ламина А происходит за счет производства предшественника ламина А, который в конечном итоге подвергается посттрансляционным модификациям; Мутации LMNA могут изменять созревание ламина A и могут вызывать накопление его предшественников, как это наблюдается у пациентов, затронутых HGPS, показывая изменение морфологии ядра и дезорганизацию хроматина (Goldman et al., 2004; Scaffidi and Misteli, 2006).

Обсуждение

Консенсус в отношении важности механических сигналов в формировании функции клеток и тканей начал формироваться с появлением доказательств того, что судьба клеток (Engler et al., 2006) и функции (Bhana et al., 2010; Yeh et al., 2012; Vincent et al., 2013), возможно, могут управляться механикой субстрата.

Модификации комплаентности внеклеточного матрикса обычно связаны с началом и прогрессированием дегенеративных заболеваний (Spinale, 2007) и в настоящее время считаются прогностическими инструментами для прогрессирования солидных опухолей (Reid et al., 2017).

Действительно, простой поиск в Pubmed по запросу « механотрансдукция », термин, который применяется ко всем молекулярным процессам, способствующим преобразованию физических сигналов в биологический ответ (Jaalouk and Lammerding, 2009), дает устойчивый рост результатов в последние несколько лет.

В настоящем обзоре мы критически проанализировали последнюю научную литературу, чтобы дать исчерпывающий сборник наиболее важных путей, связанных со сложной сетью клеточной механотрансдукции. В рамках таких путей мы сосредоточились на оси, активируемой интегрином, и выделили белки, которые выделяются своей способностью обнаруживать модификации в своей структуре или функции в ответ на изменения в механике ECM.

Стоит отметить, что определение клеточного механосенсора, выбранное при подготовке настоящего обзора, применимо ко всем внутриклеточным молекулам, способным воспринимать механическую нагрузку и реагировать на нее.Несмотря на то, что среди исследовательского сообщества все еще существует консенсус относительно минимальных характеристик, которыми должен обладать механосенсор, чтобы его можно было определить как таковой, предлагаемый здесь кажется достаточно широким, чтобы включать различные молекулярные виды, которым приписывают изменение своего состояния или функции в ответ. к физическим раздражителям.

Он включает белки, которые разворачиваются, открывая криптические сайты связывания (del Rio et al., 2009), те, которые подвергаются посттрансляционным модификациям (Sawada et al., 2006; Dong et al., 2009; Хаякава и др., 2011; Swift et al., 2013; Guilluy et al., 2014; Qin et al., 2015; Sathe et al., 2016; Lachowski et al., 2018), белки, индуцированные к челноку (Gumbiner, 1995; Gottardi et al., 1996; Huber et al., 1996; Lewis et al., 1996; Orsulic and Peifer, 1996; Nix and Beckerle, 1997; Dupont et al., 2011), или те, которые создают новые взаимодействия (Humphries et al., 2007), когда подвергаются механической нагрузке.

Аргумент, что определение механосенсора следует использовать только для определения молекул, в основном белков, которые изменяют свою конформацию при воздействии механического стресса, исходит из редукционистского подхода, который не может быть экстраполирован на эту растущую область.Вместо этого более четкое различие между белками, воспринимающими механический сигнал (механосенсор), белками, передающими информацию в ядро ​​(механодатчик), и белками, активирующими механочувствительные гены-мишени (механосенсор), было бы полезно для определения границ этого, скорее, новая дисциплина.

Принимая эти определения, внутриклеточные процессы, благоприятствующие интерпретации механических сигналов, могут быть описаны в дискретных и концентрических группах, действующих для доставки сообщений, исходящих от динамического ремоделирования ECM, в ядро ​​(Figure 5).В этом контексте первый шаг общепризнан как активация интегринов, которые обязаны устанавливать шаг механочувствительности на наноразмерном уровне (Goffin et al., 2006).

РИСУНОК 5. Схематическое изображение клеточных слоев механотрансдукции. Внеклеточные физические стимулы воспринимаются FA на интерфейсе клетка-ECM; сигналы распространяются цитоскелетом и передаются в ядро, где механочувствительные гены активируются механоактуаторами (МА).МА могут быть перемещающимися механотрансдукторами или механочувствительными факторами транскрипции. По материалам Nardone et al. (2017). АКТН, актинин; КЛЛ, кофилин; FAK, киназа фокальной адгезии; INM, внутренняя ядерная мембрана; ИТ, интегрин; LIMK, киназа LIM; mDia, диафано-родственный формин-1; MyoII, миозин II; NPC, ядерно-поровый комплекс; ОНМ, внешняя ядерная мембрана; ПАКС, паксиллин; ПС — перинуклеарное пространство; ROCK, Rho-ассоциированная протеинкиназа; TLN, талин; VASP, фосфопротеин, стимулируемый вазодилататорами; ZYX, зиксин.

Эта гипотеза подтверждается данными о том, что разные подмножества интегринов, проявляющие различные механочувствительные свойства, могут быть экспрессированы в рассеянных областях клетки и организованы в домены (Shiu et al., 2018). Такое расположение предполагает, что во время таких событий, как миграция, при которых требуется поляризация клетки, клетка своевременно интегрирует механочувствительный ответ нанометрового масштаба. По этой причине FAs быстро образуются и разрушаются, обеспечивая непрерывное регулирование и своевременное выполнение клеточного ответа (Berginski et al., 2011).

Механическая передача сигнала от цитоплазмы к ядру основана на динамической регуляции организации клеточного цитоскелета и на тесном взаимодействии между специализированными сократительными структурами, рассредоточенными в цитозоле и ядерной оболочке, последняя соединяет цитоскелет и нуклеоскелет (Dahl and Kalinowski, 2011). ).Хотя сложная регуляция динамики цитоскелета известна по крайней мере в определенной степени (Discher, 2005), понимание механизмов, с помощью которых напряжение, распространяющееся через цитоскелет, регулирует перемещение механотрансдукторов к ядру, все еще неуловимо. Кроме того, хотя недавно были представлены доказательства того, что сила, приложенная к ядру, может регулировать раскрытие ядерных пор и пассивную диффузию механотрандукторов через ядерную оболочку (Elosegui-Artola et al., 2017), процессы, участвующие в механотрансдукции в нуклеоскелете, требуют дальнейшего изучения.

Кроме того, до сих пор очень мало исследований касалось способов активации механочувствительных генов. Могут быть выдвинуты две гипотезы, которые изображены на рисунке 6: (1) после интерпретации механических сигналов перемещающиеся механотрансдукторы входят в ядро ​​и функционируют как адаптеры для факторов транскрипции, специфичных для клеток и стадий; (2) существуют механореактивные факторы транскрипции, которые активируются или становятся доступными для транскрипции только после изменений механики ВКМ.Хотя первое кажется более реалистичным в свете примера активаторов ко-транскрипции YAP / TAZ (Dupont et al., 2011), необходим систематический подход, чтобы исключить последнее.

РИСУНОК 6. Активация механочувствительных генов, управляемая перемещением механотрансдукторов или механореактивных факторов транскрипции. Механотрансдукторы (MTR), перемещающиеся из цитоплазмы в ответ на механические стимулы, взаимодействуют и активируют данные факторы транскрипции (TF, слева, ).К настоящему времени идентифицировано лишь несколько механочувствительных факторов транскрипции, которые индуцируются, чтобы перемещаться из цитоплазмы и активировать данную генетическую программу (справа) .

Важной задачей для будущих исследований будет разработка интегрированных стратегий, направленных на раскрытие взаимодействий между различными механобиологическими путями, которые в настоящее время, по-видимому, переплетены в сложную сеть (Hansen et al., 2015).

Наконец, дальнейшая проблема на будущее будет представлена ​​необходимостью расширить механобиологические исследования, чтобы они соответствовали трехмерным параметрам, чтобы сделать их более предсказуемыми для ситуации in vivo и .Этот подход в конечном итоге поможет построить более надежные модели отказа механочувствительности и выявить патологические состояния из-за нарушения аппарата механотрансдукции.

Авторские взносы

FM предложил тему и задумал общую структуру обзора. FM, AP, VV и SP пересмотрели существующую литературу и внесли свой вклад во все разделы. GF отредактировал текст и внес обсуждение и заключение.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа финансировалась Европейским социальным фондом и Европейским фондом регионального развития — проект MAGNET (№ CZ.02.1.01 / 0.0 / 0.0 / 15_003 / 0000492).

Сноски

1. http://www.umd.be/LMNA/

Список литературы

Амано, М., Ито, М., Фуката, Ю., Чихара, К., Накано, Т., Мацуура, Ю. и др. (1996). Фосфорилирование и активация миозина Rho-ассоциированной киназой (Rho-kinase). J. Biol. Chem. 271, 20246–20249. DOI: 10.1074 / jbc.271.34.20246

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арнал И. и Уэйд Р. Х. (1995). Как таксол стабилизирует микротрубочки? Curr. Биол. 5, 900–908. DOI: 10.1016 / S0960-9822 (95) 00180-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bae, Y.H., Mui, K. L., Hsu, B.Y., Liu, S. L., Cretu, A., Razinia, Z., et al. (2014). Модуль передачи сигналов FAK-Cas-Rac-lamellipodin преобразует жесткость внеклеточного матрикса в цикл механочувствительных клеток. Sci. Сигнал. 7: ra57. DOI: 10.1126 / scisignal.2004838

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бергинский, М. Э., Витриол, Э. А., Хан, К. М., и Гомес, С. М. (2011). Количественная оценка с высоким разрешением пространственно-временной динамики фокальной адгезии в живых клетках. PLoS One 6: e22025. DOI: 10.1371 / journal.pone.0022025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертран, А. Т., Зиай, С., Эрет, К., Duchemin, H., Mamchaoui, K., Bigot, A., et al. (2014). В клеточном микроокружении обнаруживаются дефектные механочувствительные ответы и повышенная передача сигналов YAP в LMNA-мутировавших мышечных предшественниках. J. Cell Sci. 127 (Pt 13), 2873–2884. DOI: 10.1242 / jcs.144907

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Бхана, Б., Айер, Р. К., Чен, В. Л. К., Чжао, Р., Сидер, К. Л., Лихитпаничкул, М., и др. (2010). Влияние жесткости субстрата на фенотип клеток сердца. Biotechnol.Bioeng. 105, 1148–1160. DOI: 10.1002 / бит. 22647

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боллати, М., Барбироли, А., Фавалли, В., Арбустини, Э., Чаррон, П., и Болоньези, М. (2012). Структуры мутантов ламина A / C R335W и E347K: значение для дилатационных кардиоламинопатий. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 418, 217–221. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2011.12.136

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бут-Готье, Э.А., Алкосер, Т.А., Янг, Г., и Даль, К.Н. (2012). Силовые изменения в субъядерном движении и реологии. Biophys. J. 103, 2423–2431. DOI: 10.1016 / j.bpj.2012.10.039

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун Р. А., Праджапати Р., Макгрутер Д. А., Яннас И. В. и Иствуд М. (1998). Гомеостаз натяжения в дермальных фибробластах: механические реакции на механическую нагрузку в трехмерных субстратах. J. Cell. Physiol. 175, 323–332. DOI: 10.1002 / (SICI) 1097-4652 (199806) 175: 3 <323 :: AID-JCP10> 3.0.CO; 2-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун, С.С., и Спудич, Дж. А. (1981). Механизм действия цитохалазина: доказательства того, что он связывается с концами актиновых нитей. J. Cell Biol. 88, 487–491. DOI: 10.1083 / jcb.88.3.487

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бабб, М. Р., Сендерович, А. М. Дж., Сосвилл, Э. А., Дункан, К.Л. К., и Корн, Э. Д. (1994). Джасплакинолид, цитотоксический природный продукт, индуцирует полимеризацию актина и конкурентно ингибирует связывание фаллоидина с F-актином. J. Biol. Chem. 269, 14869–14871.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Бабб М. Р., Спектор И., Бейер Б. Б. и Фозен К. М. (2000). Влияние джасплакинолида на кинетику полимеризации актина — объяснение некоторых наблюдений in vivo. J. Biol. Chem. 275, 5163–5170.DOI: 10.1074 / jbc.275.7.5163

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст |

Аллитерация, Ассонанс, Вложение, Заглавные буквы, Графон, Расстановка переносов, Курсив, Звукоподражание, Рифма, Ритм, Формованный текст.

Аллитерация

Аллитерация — это повторение определенного звука в выделенных лифтах (или ударных слогах) ряда слов или фраз. Аллитерация получила развитие в значительной степени благодаря поэзии, в которой она более узко относится к повторению согласного звука в любых слогах, которые, в соответствии с размером стихотворения, подчеркнуты [необходима цитата], как в стихе Джеймса Томсона «Приходите… тащите за собой ази л ангид л ин а л дн. «.

Assonance

Assonance — это повторение гласных звуков для создания внутренней рифмы внутри фраз или предложений, и вместе с аллитерацией и созвучием служит одним из строительных блоков стиха.

Приложение

Это способ соединить два предложения, которые, казалось бы, не связаны между собой сернантически, и предоставить читателю возможность понять подразумеваемую идею.Вторая часть кажется запоздалой:

например «Это был не Кейптаун, где люди только хмурились, когда видели черного парня и белую девушку. Но здесь … И он любил ее» (Дж. Абрахам Ис).

Это не его вина. Это твоя вина. И мое.

Капитализация

Заглавная буква — ввод слова, в котором первая буква заглавная, а остальные — строчные. Это, конечно, относится только к тем системам письма, в которых есть регистр.Этот термин также используется для выбора регистра в тексте.

Графон

Умышленное нарушение графической формы слова (или словосочетания), используемого для отражения его произношения, называется графон.

«Бббб-ба-туд-он видел, как я иду» в речи RP Warren’s Sugar Boy или «Вы не имеете в виду, что это в ваше первое время» (DC) показывает физические дефекты динамиков — спотыкание одного и шепелявление другого.

Расстановка переносов

Переносы — отражение рифмованного или обрезанного способа произнесения слова.

Например:

Я правда люблю н-о-т люблю тебя.

Курсив

По частоте использования, вариативности функций первое место среди графических средств выделения переднего плана занимает курсив. Помимо выделения слов курсивом для увеличения их логического или эмоционального значения, отдельные слоги и морфемы могут также выделяться курсивом

Звукоподражание

Звукоподражание — это преднамеренное использование слов или сочетаний слов, звуки которых создают имитацию естественного звука.Часто он основан на аллитерации и сочетается с ней.

Типы звукоподражаний:

— Прямой , содержащий слова, имитирующие естественные звуки.

Например:

— Косвенный, , который представляет собой комбинацию звуков, делающих звук отражающим смысл.

Например: И шелковистый, грустный, неуверенный шелест каждой пурпурной занавески. (Э. А. По)

Рифма

Рифма — характерная черта поэзии, но в прозе благозвучие финальное звучание (концовка).Такое повторение происходит в конце стихотворной строки. По схожести звуков мы различаем: рифмы полные, рифмы несовершенные.

Что касается структуры рифм, мы различаем: мужских (или одинарных) рифм, женских (или двойных) рифм, дактильных (или тройных) рифм, полных двойных или оборванных рифм. Аранжировки рифм могут принимать разные схемы: парная рифма, перекрестная рифма, фреймовая рифма .Функции рифмы в поэзии очень важны: она обозначает конец строки и отмечает расположение строк в строфы.

Ритм

Rhythm i s регулярное изменение одинаковых или одинаковых единиц речи. Иногда он используется автором для достижения желаемого стилистического эффекта, тогда как в поэзии ритмическая аранжировка является постоянным органическим элементом, естественным результатом поэтических эмоций.

Пример: Кошка, в которой невозможно совершить ошибку, необратимо встретила свое внутреннее соответствие в оппозиционной форме собаки.

Фигурный (визуальный) текст

Shaped text — текст, в котором линии / слова образуют узнаваемую форму (рисунок), например крест, звезду, сердце, треугольник и т. Д., Обычно для отражения содержимого .

Например:

Кровь

через

отплыл

и

приз

и

палец

дрался

другие

в то время как

Рифма, Аллитерация, Ассонанс, Звукоподражание, Перенос

Рифма, Аллитерация, Ассонанс, Звукоподражание, Переносы

Рифма — это повторение идентичных или похожих конечных звуковых комбинаций или слов.
Рифмующиеся слова обычно располагаются на одинаковом расстоянии друг от друга. В стихах они обычно ставятся в конце соответствующих строк. Существуют полные рифмы, предполагающие тождество гласного звука и следующих согласных звуков в ударном слоге: могучий, правильный, бесполезный, беспечный
По способу построения рифмы мы различаем:
1. двустишия — последние слова из двух следующие друг за другом строки рифмуются-aa
2. тройные рифмы-aaa
3. перекрестные рифмы-abab
4.обрамления или рифмы.

Внутренняя рифма — рифмующиеся слова помещаются не на концах, а внутри строки: «Я приношу свежий душ для жаждущих цветов». (Шили) «Однажды в полночь, когда я размышлял, слабый и усталый». (По)

Аллитерация

Аллитерация — это стилистический прием, при котором ряд слов начинается с одного и того же согласного звука, что может помочь вашей аудитории слушать.

Игра Tic Tac Toe — прекрасный пример аллитерации, где каждое слово из